Физиология. Вазифалари ва усуллари. Тиббиётдаги аҳамияти. ҚИСҚача тарихи. ҚЎЗҒалувчан тўҚималар физиологияси

Катта ярим шарлар пўстлоғи
Катта яримшарлар пўстлоғи филогенетик жиҳатдан энг ёшдир. Структуравий жиҳатдан у бутун мияни ташқаридан қоплаган кўлранг модда қатламидир. Жуда кўп эгатлар мавжудлиги туфайли пўстлоқ сатхи одамда 2200 см² дан кўпроқ, унда14-18 млрд. нейронлар бор (америкалик олимлар Дж.Эделмен ва В.Маунткасл бўйича 50 млрд). Пўстлоқ нейронлари жуда кўп синапслар ҳосил қилиб, ахборотни сақлаш ва қайта ишлашнинг энг мураккаб жараёнларини таъминлайди.
Ривожланиш тарихига қараб қадимий (архикортекс), эски (палеокортекс) ва янги пўстлоқ (неоркотекс) ажратилади. Одам эволюциясида неокортекс яхши ривожланган ва функциялари тафовутлашган. Янги пўстлоқ қалинлиги 1,5 дан 4,5 мм гача ва олдинги марказий пуштада максимал ўлчамга эга.
Чуқур эгатлар бош мия катта ярим шарларининг ҳар бирини пешона, чакка, тепа, энса бўлаклари ва оролчага бўладилар. Оролча Сильвий эгати остида жойлашган ва миянинг пешона ҳамда тепа бўлаклари билан қопланган.
Қадимий пўстлоқка хидлов пиезбошчалари, хидлов йўллари, хидлов думбоқчалари киради. Хидлов думбоқчаларида иккиламчи хидлов маркази жойлашган. Эски пўстлоқ белбоғ пуштаси, гиппокамп пуштаси ва бодомсимон танани ўз ичига олади. Қолган барча соҳалар янги пўстлоқка киради.
Мия пўстлоғида нерв элементлари олти қатлам ҳосил қилиб жойлашган:
I юза қатлам асосан асаб толалари чигалларидан иборат, жуда кам ҳужайралари бор, молекуляр қатлам дейилади; таламуснинг пўстлоқ қўзғалувчанлигини бошқарувчи носпецифик ядролардан толалар шу қатламга келади,
II ташқи доначали – таналари овал, юлдузсимон ёки кўпбурчакли майда ҳужайралар зич жойлашган, мазкур ҳужайралар пўстлоқда қўзғалишнинг айланиб юриш вақтини аниқлайди ва хотирага тааллуқли,
III қатламда турли катталикдаги пирамидал нейронлар жойлашган, II қатлам билан биргаликда турли пушталарни ўзаро боғлаб туради,
IV ички доначали – майда нейронлар йигиндиси, бу ерда таламуснинг специфик йўллари, яъни анализаторлар тугайди,
V қатлам гигант пирамидал ёки Бец ҳужайраларидан иборат, бу нейронларнинг аксонлари бош ва орқа миянинг турли ядроларига боради. Аксонларнинг энг узунлари орқа мия каудал сегментларигача борадиган пирамидал йўлни ҳосил қилган,
VI қатлам кўп шаклли нейронлардан иборат, булар кортикоталамик йўлларни ҳосил қилган.
Сўнги йилларда дуксимон нейронлардан иборат VII қатлам ҳам ажратилади.
Пўстлоқ таркибида пирамидасимон, юлдузсимон ва дуксимон ҳужайралар мавжуд. Пирамидасимон нейронлар турли катталикда бўлиб, уларнинг аксонлари оқ моддадан ўтиб, пўстлоқнинг бошқа соҳаларига ёки МНТ нинг бошқа тузилмаларига боради. Юлдузсимон ҳужайралар кўп тармоқли дендритлар ва калта аксонга эга. Уларнинг аксонлари пўстлоқ ичидаги алоқаларни таъминлаб туради. Дуксимон ҳужайралар пўстлоқ нейронларининг вертикал ва горизонтал алоқаларини таъминлаб туради.
Катта ярим шарлар пўстлоғининг ўзига хос хусусиятлари шундан иборатки, эволюцион ривожланиш жараёнида функциялар кортикализацияси содир бўлган, яъни мия куйи тузилмаларининг функциялари пўстлоқка утган. Аммо бу мия пўстлоғи бошқа тузилмалар функциясини узи бажаради дегани эмас. Пўстлоқнинг вазифаси шундан иборатки, у ўзи билан алоқадор тузилмалар функцияларини тузатиб, йўналтириб туради. Индивидуал тажрибага асосланиб, сигналларни мукаммалроқ тахлил қилади, уларга жавобан оптимал реакцияларни уюштиради, ўзида ва бошқа тузилмаларда сигналларнинг хотирани ташкил этувчи изларини шакллантиради. Мазкур излар сигнал тавсифи, унга қайтариладиган жавоб реакцияси характери ва моҳиятини ҳам акс эттиради. Кейинчалик, реакция автоматизацияси содир бўлиши билан, бу реакциялар пўстлоқ ости тузилмалар томонидан бажарилади.
Пўстлоқнинг асосий эфферент нейронлари йирик пирамидасимон ҳужайралардир. Майдароқ, аксонлари калта бўлган нейронлар пўстлоқ ичидаги алоқаларни таъминлайдилар ва қўзғатувчи ҳамда тормозловчи оралиқ нейронлар вазифасини бажарадилар.
Катта ярим шарлар пўстлоғининг энг муҳим афферент толаларини таламокортикал йўл ҳосил қилган. Таламик толалар пўстлоқда икки асосий типда тугалланади.
Специфик ядролардан келадиган толалар (кўрув, эшитув) пўстлоқнинг III ва IV қатламларида кўп сонли тармоқлар ҳосил қилиб, афферент информацияни махсус зоналарга самарали етказиб беради. Носпецифик ядролар нейронларининг аксонлари кенг соҳаларда тарқалади ва барча кортикал қатламлардан ўтади.
Пўстлоқнинг кўпгина худудларида бир неча таламик ядролардан келган толаларнинг конвергенцияси аниқланган.
Пўстлоқ нейронал уюшгандигининг умумийлигига қарамасдан толалар йўналиши, нейронларнинг сони, катталиги, дендритларнинг тармоқланиши бўйича турли зоналарда анча тафовутлар мавжуд. Цитоархитектоник белгилари бўйича одам бош мия пўстлоғида II соҳа ва 52 майдон ажратилган.
Мия пўстлоғи турли қисмларини экстирпация қилиш, унда патологик жараёнларнинг ривожланиши, пўстлоқни электр токи билан бевосита таъсирлаш натижалари шуни кўрсатадики, неокортекснинг турли майдонлари муайян функцияларни бошқаради. Биопотенциалларни ёзиб олиш ҳам шуни тасдиклайди. Пўстлоқ муайян зоналари таъсирланганда ҳаракат жавоб реакциясининг келиб чиқиши ҳаракатлантирувчи (мотор) пўстлоқ тўғрисидаги тушунчани келтириб чиқарди. Махсус афферент йўлларни қабул қилувчи зоналарни аниқлаб, пўстлоқнинг сенсор соҳалари ажратилди. Мия пўстлоғининг ассоциатив зоналари ҳам аниқланган. Функцияси тўла аниқланмаган пўстлоқ майдонлари ҳам бор. Чунончи, ўнг ярим шар пешона бўлагидаги 9 ва 12 майдонлар электр таъсирлашга жавоб қайтармайди ва олиб ташланиши ҳам сезиларли ўзгаришларга олиб келмайди, аммо 9 ва 12 майдонлар иккала томондан ҳам олиб ташланса кескин руҳий бузилишларга сабаб бўлади.
Маълумки, пўстлоқка бораётган афферент импульслар таламус ядролари орқали ўтади. Ҳар бир катта ярим шарда соматик (тери ва мушак - бўғин) ва вицерал сезувчанликнинг бирламчи зоналари ажратилади. Бу зоналарни пўстлоқнинг I ва II соматосенсор зоналари деб белгилаймиз. Биринчи соматосенсор зона орқанги марказий пуштада жойлашган. Қўл панжаси, товуш аппарати ва бет рецепторлари проекцияси айниқса катта майдонни эгаллайди (тана, сон, болдир эса-анча кичик). Хирургик операциялар вақтида постцентрал соҳа бевосита таъсирланганда гавданинг қарама-қарши ярмида босим,тегиш ёки иссиқлик сезилади.
Сильвий ён эгатида II соматосенсор зона жойлашган.
Соматосенсор соҳанинг асосий функцияси таламуснинг специфик ядроларидан келаётган ахборотни интеграциялаш ва критик баҳолашдан иборатдир. Бу ерда сезгиларнинг интенсивлиги (жадаллиги) баҳоланади, гавданинг кайси қисмлари таъсирланаётгани, сезгиларнинг ўхшашлиги ва ўзаро тафовути аниқланади.
Энса бўлагининг ички юзасидаги хўроз тожи эгатидаги нейронларга ташқи тиззасимон танадан кўрув ахборотини етказувчи аксонлар келади. Ҳар бир ярим шарнинг I-кўрув зонаси (17- майдон) га иккала кўзнинг ўзига мос ярми (чап яримшарларга иккала кўрув майдонининг чап яримлари, ўнг яримшарга – ўнг ярми) дан афферент импульслар келади. 17- майдонни электр билан таъсирлаганда еруғлик сезилади. 18 ва19 майдонлар ассоциатив бўлиб, уларда нарсаларнинг ранги, шакли, катта-кичиклиги тахлил қилинади, кўрув, тактил эшитув сигналлари синтезланади ва тўлароқ кўрув сезгиси пайдо бўлади. 18 ва 19 майдонларнинг таъсирланиши кўрув галлюцинацияларини ва куз ҳаракатларини келтириб чиқаради. Пўстлоқнинг эшитув зонаси (41 ва 42 майдонлар) ён эгатда ва юқориги чакка пуштасида жойлашган, бу ерда чиғаноқка етиб келган товуш сигналлари турли баландликдаги, турли тонли ва турли хил товушлар сифатида идроқ этилади. Эшитув сенсор зонаси пирамидасимон ва юлдузсимон ҳужайраларга бой, бу зонага вестибуляр афферентлар ҳам келади.
Хид билиш тизимининг маркази гиппокамп пуштасининг олдинги қисмида жойлашган. Бу ердаги пўстлоқ олти қатламдан эмас, уч қатламдан иборат. Мазкур зонанинг ишдан чиқиши хид билиш сезгисининг йўқолиши-аносмияга олиб келади. Таъм билиш маркази ҳам гиппокамп пуштасида хид билиш маркази яқинида жойлашган.
Мия пўстлоғидаги сенсор ва мотор соҳаларнинг тузилишида иккита қонуният бор:
1) соҳанинг ташкил топишидаги соматотопиклик – тана қисмларининг мотор ва сенсор соҳага тартибли проекцияланиши,
2) тана қисмлари вакиллиги вазифасини бажарувчи мотор ва сенсор соҳаларнинг кўплиги.
Одамда пўстлоқнинг ҳаракат зонаси олдинги марказий пушта (4 ва 6 майдонлар) да жойлашган. Бундан ташқари яримшарларнинг медиал юзасида қўшимча ҳаракат маркази ҳам бор. Ҳаракат зонаси турли нуқталарининг кучсиз электр таъсирланиши қарама-қарши томондаги мушаклар қисқаришига олиб келади. Олдинги марказий пуштада нозик ва мураккаб ҳаракатларни бажарадиган қўл панжалари, лаблар, тил ва вакилликлари кўп жойни эгаллаган ва пастда жойлашган. Қупол ҳаракатларни бажарувчи тана ва оёқлар проекцияси юқориги қисмда ва кам жойни эгаллаган. Ҳаракат функциясининг амалга оширилишида ўртанчи пешона пуштаси, энса ва юқориги тепа соҳалари ҳам иштирок этади. Бу ерда, пўстлоқнинг V қатламида энг йирик пирамидасимон ҳужайралар жойлашган бўлиб, уларнинг аксонлари пирамида йўлини ҳосил қилган. Пирамида йўлининг толалари бармоқлар, бет мушаклари ва тилда энг кўп синапслар ҳосил қилган. Ҳаракат зоналарининг шикастланиши фалажланиш ва парезларга олиб келади.
Кортикоспинал нейронлардан ташқари ҳаракат зонасида кортикорубрал, кортикоретикуляр в.б. эфферент нейронлар бор.
Пўстлоқнинг ҳаракат зонасига афферент ахборот мушаклар ва томирлардан келади. Ассоциатив толалар орқали ҳаракат пўстлоқ маркази қарама-қарши томондаги яримшарларнинг кўрув, эшитув в.б. сенсор зоналари билан боғланган, бу эса ихтиёрий ҳаракатларни идора этишда жуда муҳимдир.
Мия пўстлоғининг сенсор ва мотор зоналари катта яримшарлар пўстлоғининг 20% га яқин юзасини эгаллайди. Пўстлоқнинг қолган қисми ассоциатив соҳадан иборатдир. Пўстлоқнинг ҳар бир ассоциатив соҳаси бир неча проекцион зоналар билан жуда кўп алоқаларга эга. Ассоциатив соҳаларда хилма-хил информациянинг ассоциацияси – ўзаро боғланиши, бирлаштирилиши содир бўлади, деб ҳисобланади. Натижада онгнинг мураккаб элементлари шаклланади.
Пўстлоқнинг ассоциатив соҳаларига ундаги нейронларнинг мультисенсорлиги хосдир. Бу нейронларга, одатда етарли даражада қайта ишланган информация сигналнинг биологик моҳияти аниқланган ҳолда етказилади ва муайян мақсадга қаратилган хулқ дастури тузилишига имконият пайдо бўлади.
Ассоциатив соҳаларнинг яна бир хоссаси қабул қилинаётган сенсор информациянинг моҳиятига қараб, уларнинг қайта кўрилиши, яъни пластиклигидир. Пўстлоқ мазкур соҳаларининг учинчи хусусияти шундан иборатки сенсор таъсиротларнинг излари узоқ муддат сақланади. Ассоциатив соҳаларнинг емирилиши хотира ва ўқитишнинг кескин бузилишларига олиб келади.
Нутқ функцияси ҳам сенсор, ҳам ҳаракатлантирувчи тизимлар билан боғлиқ. Нутқнинг пўстлоқ ҳаракат маркази пешона пастки пуштасининг орқа қисми (44 майдон) да жойлашган ва Брок маркази дейилади. Нутқнинг эшитиш маркази чап яримшарнинг чакка юқориги пуштаси (22 майдон) да жойлашган ва Верникс маркази дейилади. Нутқнинг ҳаракат ва эшитиш марказлари ўзаро аксонларнинг жуда йуғон тутами билан боғланган.
Ёзма нутқ билан боғлиқ езиш ва укишни чап ярим шардаги бурчаксимон пушта (39 майдон) бошқариб туради.
Нутқнинг ҳаракат маркази шикастланганда ҳаракат афазияси ривожланади, бемор нутқни тушунади, аммо сўзларни талаффуз эта олмайди. Нутқнинг эшитиш маркази ишдан чикқанда бемор гапира олади, эшитади, аммо нутқни тушунмайди, сўзларнинг маъносини билмайди. Бундай ҳолат сенсор эшитиш афазияси дейилади. Нутқнинг кўрув маркази шикастланганда бемор ўқиб ва ёзиб билмайди. Фақат езиш қобилиятидан махрум бўлиш – аграфия чап ярим шар пешона ўртанчи пуштаси функцияси бузилганда кузатилади.
Функцияларнинг мия соҳалари бўйича тақсимланиши мутлақ эмас. Бирон-бир марказ ишдан чикқанда, унинг функциясини пўстлоқнинг бошқа соҳасидаги нейронлар бажариши мумкин. Бунга нейронларнинг полисенсорлиги шароит яратади ва мия пўстлоғининг бу хусусияти унинг пластиклиги, мосланувчанлигидан дарак беради.
Бош мия пўстлоғига доимий электр фаоллик хосдир, потенциаллар нейронлар ва синапсларда генерация қилинади. Биопотенциалларни ҳайвон бошининг юзасидан ёзиб олиш имконини 1925йилда В. Правдич-Неминский кўрсатиб берди. 1929 йилда Г.Берчер одам боши юзасидан электр тўлқинларини – электроэнцефалограмма (ЭЭГ)ни езиб олди. ЭЭГ мия пўстлоғи ва пўстлоқ ости тузилмаларининг суммар электр фаоллигини ифодалайди. Электродлар ярим шарлар пўстлоғига киритилса, ёзиб олинган эгри чизиқ кортикограмма дейилади.
Ҳозирги вақтда ЭЭГ нинг турли кўрсаткичлари янги пўстлоқ турли зоналари ҳолатини баҳолашда катта роль ўйнайди. Тинч ҳолатда уйғоқ мия учун I секундда 8-13 тўлқинли альфа- ритм хос. Фаол ҳолат, ақлий иш, руҳий қўзғалганлик вақтида 1 секундда 13 дан кўпроқ (14-30) кичик амплитудали тўлқинлар бета-ритм, уйқу ҳолатида 1-3 тўлқинли дельта-ритм қўзғатилади. Салбий хиссиётлар: ғазабланиш, руҳий тушкунлик, йиғлаш, кучли оғриқ вақтида 1 секундда 4-7 тўлқинли тета-ритм қайд қилинади.
ЭЭГ пўстлоқнинг функционал ҳолати,масалан наркоз чуқурлиги ва муайян зоналарда патологик жараён мавжудлигидан хабар беради.
Рецепторлар, периферик нервлар ва сенсор сигналларни ўтказувчи бошқа тузилмаларни таъсирлаганда пўстлоқ юзасида қайд қилинадиган электр реакцияси юзага чиқарилган потенциал, деб аталади. Бу усул ёрдамида миянинг турли тузилмаларга ахборот ўтказувчи йўлларини ва таъсиротни қабул қилувчи сенсор тизимларнинг пўстлоқдаги манзилини аниқлаш мумкин.
Маълум рецептив соҳадан ёки афферент йўлдан келган импульсларни бевосита тахлил қиладиган пўстлоқ соҳасида юзага чиқадиган потенциал амплитудаси энг юқори бўлади. Бу соҳадан қанча узоқлашилса, потенциалнинг кучи шунчалик камаяди, латент давр ортади. Афферент импульсларни бевосита тахлил қилувчи соҳаларда якка стимул юзага чиқарган потенциал бирламчи жавоб, деб аталади. Чин бирламчи жавоб амплитудаси 400-600 мкВ бўлиб, икки босқичга бўлинади. Аввал 10-12 мс давом этган мусбат тебраниш қайд қилинади, кейин 10-20 мс давомида манфий тебраниш рўй беради. Бирламчи жавоб чегараланган жараён бўлиб, фақат проекцион соҳанинг ўзида қайд қилинади.
Қўзғалишнинг бирламчи проекцион соҳадан ён-атрофдаги ассоциатив соҳаларга ўтказилиши натижасида иккиламчи жавоб юзага чиқади. Иккиламчи жавоблар ўзгарувчан бўлиб, уларнинг латент даври, давомийлиги, амплитудаси ҳар хил бўлади. Ўргатиш жараёнида иккиламчи жавоблар яхши шаклланади.
1950 йилларда В. Маунткасл мушук мияси пўстлоғининг турли стимулларга жавобини ўрганиб, кизик маълумотлар олди. Агар микроэлектродлар пўстлоқка перпендикуляр йўналишда аста-секин ботирилса, электродларга дуч келган барча нейронлар муайян таъсиротга (масалан, терига тегишга) бир хил жавоб беради. Электродлар пўстлоқка бурчак остида киритилса, муайян таъсиротга ҳар хил жавоб берадиган нейронларга дуч келади. Бу тажрибалар натижасида пўстлоқ оддий функционал бирликлардан – устунлардан иборат, деган хулоса қилинди. Пўстлоқнинг барча қатламларидан ўтган устунларига нозик функционал ихтисослашганлик хосдир. Чунончи, соматосенсор пўстлоқда ҳар бир устун фақат бир спинал ҳаракатлантирувчи ядро фаолиятини бошқаради ва топографик аниқ ажратилган соҳалардан тери ва проприорецептив импульслар олади. Устун ичида кичкина рецептив майдонли, қисқа латент даврли нейронларни ва турли стимулларга мураккаб жавоб берувчи полимодал нейронларни ажратиш мумкин. Ҳар қайси фаол устун беш-олтита жипс жойлашган нейронларни ўз ичига олган морфологик модуллардан иборат. Сенсомотор пўстлоқдаги микромодулда бир нечта пирамидал ҳужайралар бўлиб, уларнинг дендритлари бир-бирига жуда яқинлашган. Бу яқинлик тутамга йиғилган дендритлар ўртасида ўзаро электротоник таъсирланишларни юзага чиқиши учун асос бўлиб, нейронларнинг синхрон фаолиятини таъминласа керак.
Устун тамойилида тузилиш фақат сенсомотор соҳага эмас, балки кўрув, эшитув ва бошқа соҳаларга ҳам хос.
Миянинг синтетик фаолиятини бир талай модуллар йиғиндиси таъминлайди, деган фикр бор. Бу бирлашмалар ўзгарувчан бўлиб, ундаги модуллар вазият ўзгарганда бошқа бирлашмалар таркибида фаолият кўрсатиши мумкин.