Физиология клетки

Сальтаторный ( прерывистый, скачкообразный ) тип проведения нервно­го импульса осуществляется в миелиновых волокнах (типы А и В), для которых харак­терна концентрация потенциалзависимых ионных каналов только в небольших участ­ках мембраны (в перехватах Ранвье), где их плотность достигает 12 000 на 1 мкм², что примерно в 100 раз выше, чем в мембранах безмиелиновых волокон. В области миелино­вых муфт (межузловых сегментов), обладаю­щих хорошими изолирующими свойствами, потенциалзависимых каналов почти нет, и мембрана осевого цилиндра там практически невозбудима. В этих условиях ПД, возник­ший в одном перехвате Ранвье, электротонически (вдоль волокна, без участия ионных каналов) распространяется до соседнего перехвата, деполяризуя там мембрану до кри­тического уровня, что приводит к возникно­вению нового ПД, т.е. возбуждение прово­дится скачкообразно (рис. 6). Постоянная длина мембраны миелинового волокна до­стигает 5 мм. Это значит, что ПД, распро­страняясь электротонически на этом рассто­янии, сохраняет 37 % своей амплитуды (около 30 мВ) и может деполяризовать мем­брану до критического уровня (пороговый потенциал в перехватах Ранвье равен около 15 мВ). Поэтому в случае повреждения бли­жайших на пути следования перехватов Ран­вье потенциал действия может электротони­чески возбудить 2—4-й и даже 5-й перехваты.
Сальтаторное проведение ПД по миелиновым волокнам является эволюционно более поздним механизмом, возникшим впервые у позвоночных. Оно имеет два важных преиму­щества по сравнению с непрерывным проведением возбуждения. Во-первых, оно более экономично в энергетическом плане, т.к. воз­буждаются только перехваты Ранвье, площадь которых менее 1 % мембраны, и, следователь­но, надо меньше энергии для восстановле­ния трансмембранных градиентов Na⁺ и К⁺, уменьшающихся в процессе формирования ПД. Во-вторых, возбуждение проводится с большей скоростью (см. табл.3), чем в безмиеликовых волокнах, так как возникший ПД на протяжении миелиновых муфт распростра­няется электротонически, что в 10⁷ раз бы­стрее, чем скорость непрерывного проведения ПД в безмиелиновом волокне.

2.1.4. Проведение возбуждения в нервных стволах

В периферической нервной системе волокна объединены с помощью соединительнотканных оболочек в нервные стволы (нервы). В одном нерве могут быть тысячи нервных волокон: например, в срединном и мышечно-кожном нервах имеется 27—37 тыс. нерв­ных волокон. Волокна в нервах могут быть миелиновыми и безмиелиновыми, афферентными и эфферентными. В естественных ус­ловиях каждое волокно нерва возбуждается от своего источника (например, эфферентное — от аксонного холмика, афферентное — от рецептора), и ПД в них проводятся асин­хронно. Кроме того, чувствительные и двига­тельные волокна проводят импульсы в про­тивоположных направлениях. Суммарная электрическая активность нерва создается электрической активностью составляющих его волокон и зависит от числа возбужден­ных волокон, степени шунтирования мест­ных токов невозбужденными волокнами, синхронности проведения ПД в волокнах. В связи с этим анализ суммарной электри­ческой активности нерва (нейрограммы) представляет трудную задачу.
В лабораторных условиях при монополяр­ном отведении, когда один электрод распо­ложен на неповрежденном участке нерва, а второй — на поврежденном (деполяризованном) участке, можно зафиксировать суммар­ный монофазный ПД нерва и его дисперсию (расслоение) во времени. Если отводящий электрод расположен близко (до 3 мм) к раз­дражающему, через который подают сильный одиночный стимул, то реги­стрируется суммарный ПД нерва, напоми­нающий по форме ПД отдельного нервного волокна, но растянутый по времени. Суммарный ПД нерва в отличие от ПД отдельного волокна не подчиняется зако­ну «все или ничего». Это означает, что при увеличении силы раздражения увеличивается число возбужденных нервных волокон: в воз­буждение вовлекаются, кроме Аα-волокон, менее возбудимые Аβ-, Аγ-, Аδ-, В-волокна и, наконец, наименее возбудимые С-волокна (закон силовых отношений — увеличение ответной реакции с увеличением силы раздражения).
Если отводящий электрод расположен на достаточном удалении от раздражающего электрода (до 80—100 мм), то фиксируется расслоение суммарного ПД нерва на несколько пиков соответственно типам нервных волокон. Это связано с неодинаковой скоростью проведе­ния ПД в разных волокнах нерва: сначала до места регистрации доходят нервные импуль­сы по быстропроводящим Аα-волокнам, через некоторое время по Аβ, затем по Аγ и т.д. Позже всего до места регистрации дохо­дят ПД по С-волокнам.
Если отведение биполярное и оба отводя­щих электрода расположены на неповреж­денных участках нерва и недалеко от раздра­жающего электрода (чтобы избежать диспер­сии потенциала, то при силь­ном одиночном стимуле фиксируется двух­фазный суммарный потенциал. Возникновение этих фаз связано с тем, что, когда волна возбуждения находится под пер­вым (ближайшим к месту раздражения) отво­дящим электродом, этот участок становится электроотрицательным по отношению к по­коящемуся участку под вторым отводящим электродом и луч осциллографа отклоняется вверх. Когда же волна возбуждения доходит до второго электрода, а под первым электро­дом мембраны волокон уже реполяризованы, то луч осциллографа отклоняется в противо­положную сторону — вниз.

2.1.5. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

− Закон двустороннего проведения возбуждения. Прямые доказательства этой закономерности были получены во второй половине XIX в. А.И.Бабухиным и Э.Дюбуа-Реймоном. Если стимул действует на средний участок изоли­рованного нерва (Дюбуа-Реймон), то распро­странение возбуждения регистрируется как в проксимальном, так и в дистальном участках нерва. В опытах на электрическом органе у рыб, иннервируемом разветвлениями аксона одного нейрона, было показано (А.И.Бабухин), что при раздражении перерезанной ве­точки аксона возбуждение распространяется в необычном центростремительном направ­лении, передается на другие разветвления ак­сона, по которым идет в центробежном на­правлении (так называемый аксон-рефлекс). В условиях организма двустороннее проведе­ние показано в аксонном холмике; возник­ший в этом месте ПД распространяется не только в аксон, но и в тело нейрона. На уровне целого организма аксоны нервных клеток проводят возбуждение только в одном направлении: от рецепторного отдела рефлекторной дуги к исполнительному органу (эффектору). Роль выпрямителя в рефлекторной дуге выполняют химические синапсы.
− Закон изолированного проведения возбуждения. В обычных условиях деятельности нервного ствола (возбуждение только части нервных волокон, асинхронное распространение в них ПД) проведение возбуждения в составля­ющих его волокнах происходит практически изолированно. Это обусловлено тем, что петли тока в межклеточной жидкости ствола, имеющей низкое сопротивление, почти не проникают в невозбужденные волокна нерва из-за большого сопротивления их оболочек. Изолированное проведение импульсов по нервным волокнам обеспечивает точное аф­ферентное и эфферентное влияния функцио­нально разнородных волокон нерва. Однако при одновременном раздражении значитель­ного количества волокон в межклеточной жидкости ствола возникает достаточно силь­ный внешний ток, способный возбудить не­активные (прежде всего высоковозбудимые) волокна и таким образом увеличить количе­ство функционирующих нервных волокон в нерве, его эфферентное или афферентное влияние.
− Закон физиологической непрерывности нерва. Обязательным условием проведения возбуждения по нервному волокну является анатомическая и функциональная целость возбудимой мембраны осевого цилиндра. Поэтому не только перерезка нерва, но и любое воздействие, нарушающее целость мембраны осевого цилиндра, например перевязка нерва, чрезмерное натяжение нервных волокон, создают непроводимость.