Физиология клетки

Функциональная роль аксонного транс­порта.
− Антеградный и ретроградный транс­порт белков и других веществ необходимы для поддержания структуры и функции аксо­на и его пресинаптических окончаний, а так­же для таких процессов, как аксонный рост и образование синаптических контактов.
− Аксонный транспорт участвует в трофи­ческом влиянии нейрона на иннервируемую клетку, так как часть транспортируемых ве­ществ выделяется в синаптическую щель и действует на рецепторы постсинаптической мембраны и близлежащих участков мембра­ны иннервируемой клетки. Эти вещества участвуют в регуляции обмена веществ, про­цессов размножения и дифференцировки иннервируемых клеток, формируя их функцио­нальную специфику. Например, в опытах с перекрестной иннервацией быстрых и мед­ленных мышц показано, что свойства мышц меняются в зависимости от типа иннервирующего нейрона, его нейротрофического воз­действия. Передатчики трофических влияний нейрона до сих пор точно не определены, важное значение в этом плане придается полипептидам и нуклеиновым кислотам.
− Роль аксонного транспорта особенно ярко выявляется при повреждении нерва. Если нервное волокно на каком-либо участке прервано, его периферический отрезок, ли­шенный контакта с телом нейрона, подверга­ется разрушению, которое называется валлеровской дегенерацией. В течение 2—3 суток на­ступает распад нейрофибрилл, митохондрий, миелина и синаптических окончаний. Надо отметить, что распаду подвергается участок волокна, снабжение которого кислородом и питательными веществами с кровотоком не прекращается. Считают, что решающим ме­ханизмом дегенерации является прекраще­ние аксонного транспорта веществ от тела клетки до синаптических окончаний.
− Аксонный транспорт играет важную роль и при регенерации нервных волокон.

2.1.8. Развитие и регенерация отростков нейрона

После рождения у человека деления нейро­нов и нейробластов практически не происхо­дит, хотя отдельные случаи митоза могут быть и сохраняется способность нейрона к размножению, что показано при культивиро­вании нервной ткани. Созревание нервной системы в процессе онтогенеза и усложнение структуры при функциональной нагрузке осуществляется в результате развития нервных отростков — увеличения их числа и сте­пени ветвления. Например, у взрослого чело­века по сравнению с новорожденным число точек ветвления дендритов увеличивается в 13 раз, а общая длина дендритов нейронов коры — в 34 раза. Увеличивается также число коллатералей и терминальных разветвлений аксона. В результате роста нервных отрост­ков осуществляется также их регенерация при повреждении. Конечной целью развития и регенерации нервных волокон является об­разование синаптических контактов, новых или на месте разрушения.
Важным структурным элементом при раз­витии или регенерации отростка нейрона яв­ляется образование конуса роста волокна - утолщение неправильной формы с множест­вом длинных и тонких отростков толщиной 0,1—0,2 мкм и длиной до 50 мкм, отходящих в разные стороны. Конус роста является зоной интенсивного экзо- и эндоцитоза. Мембранный материал, образованный в теле нейрона, переносится посредством быстрого аксонного транспорта в виде пузырьков к ко­нусу роста и посредством экзоцитоза встра­ивается в клеточную мембрану, удлиняя ее. Для передвижения конуса роста необходимы актиновые филаменты, повреждение которых прекращает рост. Для стабилизации структу­ры удлиняющегося волокна важное значение имеют микротрубочки, разрушение которых приводит к укорочению растущего волокна. Белки, необходимые для образования мик­ротрубочек и микрофиламентов (тубулин, актин и др.), доставляются посредством мед­ленного аксонного транспорта.
В механизмах передвижения конуса роста выделены два фактора, направляющих этот процесс: «фактор адгезивности клеток» пред­ставляет собой гликопротеид, который нахо­дится на плазматической мембране отрост­ков нейрона и обеспечивает сцепление между развивающимися отростками, группируя их в пучки; другим веществом является белок — «фактор роста нервов», который выделяется в межклеточную жидкость клеткой-мишенью для растущего нервного волокна и оказывает хемотаксическое влияние, направляя движе­ние конуса роста в сторону клетки-мишени. При регенерации поврежденных волокон в периферической нервной системе важную роль в контроле направления роста играют шванновские клетки дистального (от зоны травмы) участка волокна. Они образуют после распада осевого цилиндра трубковидный тяж, в который должно попасть в случае успешной регенерации одно из ответвлений конуса роста. Как только конус роста дости­гает клетки-мишени, он превращается в пресинаптическое окончание; при этом процес­сы экзо- и эндоцитоза обеспечивают выделе­ние и последующие поглощение медиатора.