Физиология клетки

2.2.Синаптическая передача возбуждения

Синапс (греч. synapsis — соединение) — специализированная структура, обеспечи­вающая передачу возбуждающих или тормоз­ных влияний между двумя возбудимыми клетками. Через синапс наряду с прямым влиянием на возбудимость иннервируемой клетки осуществляется и более медленное трофическое влияние, приводящее к измене­нию метаболизма иннервируемой клетки, ее структуры и функции. Понятие синапс как тип межклеточного соединения, при котором осуществляется перенос нервной информа­ции, ввел в науку Ч.Шеррингтон (1897). По данным современной нейрофизиологии, в области синапсов происходят важнейшие процессы регуляции нейронной активности. Большое значение имеют синапсы в образо­вании условных связей, памяти, формирова­нии пластичности нервных центров. Синап­сы являются ареной деятельности многих ле­карств, механизмов заболевания и выздоров­ления.
Классификация синапсов.— По виду соеди­няемых клеток синапсы можно разде­лить на межнейронные, нейроэффекторные и нейрорецепторные. Межнейронные синапсы находятся в ЦНС и вегетативных ганглиях. Нейроэффекторные (нейромышечные и нейросекреторные) синапсы соединяют эффе­рентные нейроны соматической и вегетатив­ной нервной системы с исполнительными клетками — поперечнополосатыми и глад­кими миоцитами, секреторными клетками. К нейрорецепторным синапсам относят кон­такты во вторичных рецепторах между, рецепторной клеткой и дендритом афферентного нейрона.
— По эффекту синапсы делят на воз­буждающие, т.е. запускающие генерацию по­тенциала действия, и тормозные, препятст­вующие возникновению потенциала дейст­вия.
— По способу передачи сиг­нала синапсы делят на химические, электрические и смешанные. Химические си­напсы являются специфическим межклеточ­ным контактом для нервной системы. В них передача влияния на постсинаптическую клетку осуществляется с помощью химичес­кого посредника — медиатора. Этот тип си­напсов преобладает в нервной системе чело­века и высших позвоночных. В электричес­ких синапсах потенциалы действия непо­средственно (электротонически) передаются на постсинаптическую клетку. Эти синапсы являются разновидностью щелевых межкле­точных контактов (высокопроводимые кон­такты), которые встречаются и в других тка­нях (например, нексусы в миокарде и гладкомышечной ткани). Электрические синап­сы немногочисленны в нервной системе млекопитающих, особенно в постнатальном периоде. Обнаружены также смешанные си­напсы, в которых наряду с химической пере­дачей имеются участки с электротоничес­ким механизмом передачи (например, в рес­нитчатом ганглии птиц, спинном мозге ля­гушки).
— По природе медиатора хими­ческие синапсы делят на холинергические (медиатор — ацетилхолин), адренергические (норадреналин), дофаминергические (дофамин), ГАМКергические (γ-аминомасляная кислота), глутаматергические (глутамат), аспартатергические (аспартат), пептидергические (пептиды), пуринергические (АТФ).

2.2.1. Проведение возбуждения в химическом синапсе. Физиология нервно-мышечного синапса

2.2.1.1. Структурная характе­ристика

Нервно-мышечный синапс имеет общие для всех синапсов структурные элементы: пресинаптическое окончание, постсинаптическую мембрану и связываю­щую их синаптическую щель (рис. 7). Вмес­те с тем структура нервно-мышечного синап­са имеет и отличия от других синапсов, свя­занные с иннервацией длинных клеток (миоцитов) и необходимостью из одного синапса при передаче одного импульса практически одновременно активировать все сократитель­ные единицы (саркомеры) миоцита.


Рис.7. Нервно-мышечный синапс скелетной мышцы
1− ветвь аксона; 2 – пресинаптическое окончание аксона; 3 – митохондрии;4 − синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин; 5 − синаптическая щель; 6 − молекулы медиатора в синаптической щели; 7 − постсинаптическая мембрана мышечного волокна с рецепторами.