Evolyusion jarayonning o’rganish metodlari. T. I.: «uch parallel uslubi», morfologik, embriologik va paleontologik usullar, biogeografik va sistematik usul, genetik, molekulyar biologik va immunologik usullar

5. Nervhalqalilar katta tipining sistemasi va filogeniyasi. T.I.: nerv halqasi, euteliya hodisasi, Sefalorinxalar, Introverta guruhi, Sikloneyrallarning filogenetik sistemasi.
Sikloneyrallar yoki nerv xalqalilar katta tipiga hayvonot olamining dengizda, chuchuk suvlarda va quruqlikda yashovchi 6 tipi vakillari kiradi. Ularning ba’zilari parazit hayvonlar sifatida muhim ahamiyatga ega, lekin ularning ko’pchiligi kichik o’lchamli erkin yashovchi hayvonlardir. Bu katta tip vakillari sekresiya qilingan kutikulaga ega va qorinkipriklilardan tashqari barchasi kutikulasini almashtirishi mumkin. Qorinkipriklilardan tashqari barchasida kipriklari yo’q, harakatlanishi muskullar orqali amalga oshadi. Miyasi nerv xalqasi shaklida bo’ladi va oldingi ichakni o’rab turadi. Ularning nomi ham shu xususiyatdan kelib chiqib, nerv xalqalilar deb atalgan. Ko’pchilik nerv xalqalilarda tana bo’shlig’i yo’q, ichki organlari oralig’i biriktiruvchi to’qima bilan to’lgan. Organlar oralig’ida hosil bo’ladigan bo’shliq sellomik epiteliy bilan o’ralmagan va blastoselning hosilasi hisoblanadi hamda gemosel deb ataladi. Ba’zi yirik vakillarida, parazit nematodalar va priapulidlarda, gemosel yaxlit bo’lib, qon (gemolimfa) bilan to’lgan. Gemolimfa gidrostatik skelet, ichki muhit, transport vazifasini bajaradi. Ko’pchilik turlarida tanadagi hujayralar soni doimiy bo’ladi (euteliya hodisasi). Euteliya xos hayvonlarda mitoz bo’linish embrional rivojlanishning ma’lum davrida to’xtaydi va o’sish faqat o’lchamlarning kattalashishi hisobiga boradi. Ko’pchilik sikloneyrallar ayrim jinsli hayvonlar.
Sikloneyrallar katta tipi 6 ta tipni o’z ichiga oladi:

1. 
   Qorinkiprikrikli chuvalchanglar - Gastrotricha.
   
2. 
   Yumaloq chuvalchanglar yoki nematodalar - Nematoda.
   
3. 
   Qil chuvalchanglar - Nematomorpha.
   
4. 
   Priapulidlar tipi - Priapulida
   
5. 
   Kinorinxalar - Kinorhyncha.
   
6. 
   Qalqondorlar tipi - Loricifera
   

Hozirgi vaqtda Sikloneyrallar yoki nerv halqalilar (Cycloneuralia) monofiletik takson hisoblanadi. Katta tip ichidagi filogenetik munosabatlar va ularning Ecdysozoa ichida Panarhtropoda taksoni bilan munosabatlari noaniqligicha qolmoqda.

Ko’pchilik zoolog olimlar Priapulida, Kinorhyncha va Loricifera tiplarining Cephalorhyncha taksoniga birlashtirilishini tan olishadi. (Cephalorhyncha tipi dastlab 1980 yilda rossiyalik zoolog V.V.Malaxov tomonidan ajratilga). Bu fikr ko’pgina morfologik va molekulyar dalillar bilan isbotlangan. Shu bilan bir qatorda ko’pgina zooologlar nematodalar (Nematoda) va qilchuvalchanglar (Nematomorpha) ning qarindoshligiga, hamda qorinkipriklilar (Gastrotricha) ning Cycloneuralia tarkibiga kirishiga shubha bilan qarashadi. Boshqa nerv halqalilardan farqli ravishda, qorinkipriklilar lokomotor kipriklarga ega, tullamaydi, germofrodit jinsiy sistemaga ega va xartumga ega emas. Qolgan beshta takson (tip) Introverta guruhini hosil qiladi va lokomotor kiprikchalarining yo’qligi, tullashga layoqatliligi bilan tavsiflanadi hamda «sikloneyrallarning monofiletikligi» farazi asosida qorinkipriklilarga opa-uka takson hisoblanadi.
Agar Ecdysozoa ni o’zida opa-uka takson Panarhtropoda va Cycloneuralia ni birlashtiradigan takson sifatida qabul qilsak, u holda qirinkipriklilarning nev halqalilarga mansubligi shubha ostida qoladi, chunki Ecdysozoa taksoni tullaydigan hayvonlar sifatida ajratilgan (aks holda, qirinkipriklilarning tullash qobiliyatini yo’qotgan va qaytadan lokomotor kiprikchalari shakllangan guruh deb qarashimiz kerak). Ecdysozoa larning birligini tan oladigan zoologlar qorinkipriklilarning boshqa nerv halqalilardan evolyusiya jarayonida hali tullash qobiliyati paydo bo’lmasdan va lokomotor kiprikchalar yo’qolmasdan oldin ajralgan deb hisoblashadi.
Tananing oldingi cho’zilgan qismi-xartum- Introverta guruhining muhim apomorfiysi hisoblanadi. Xartumcha har bir yirik taksondagi bir qancha turlarda uchraydi (nematodalar orasida shunga o’xshash tuzilma faqat bitta Kinonchulus avlodi vakillarida mavjud). “Nerv halqalilarning birligi” faraziga asosan, xartum nematodalarning ajdodlarida mavjud bo’lgan, lekin keyinchalik faqat Kinonchulus avlodi vakillaridan tashqari barchasida yo’qolib ketgan (bunday holatni ko’pchilik zoologlar ehtimoli kam deb hisoblashadi). Bu farazga binoan tasavvur qilinadiki, xurtumga ega ajdod formadan ikkita monofiletik takson kelib chiqqan (Nematoida, Cephalorhyncha). Nematoida vakillari (nematodalar va qilchuvalchanglar) mikrovorsinkalarga ega bo’lmagan kollagen kutikulaga ega, bo’ylama epidermal valiklari bor, halqasimon muskullari yo’q va cho’ziq chuvalchangsimon gavda shakliga ega. Ularga opa-uka takson hisoblangan Cephalorhyncha (priapulidlar, kinorinxalar va loririsiferalar) xitinli kutikulaga ega, epidermal valiklari yo’q, ham halqasimon ham bo’ylama muskullarga ega. Cephalorhyncha larning monofiletikligi umuman tan olinsada, Nematoida larning monofiletikligi juda sayoz asosga ega va ba’zi molekulyar va morfologik ma’lumonlarga mos kelmaydi. Qilchuvalchanglar nematodalardan muskullari strukturasining uziga xosligi (paramiozin), ichak nayining degenerasiyasi, miyasining ikkilamchi tabiati va hyech bir hayvonlar guruhiga o’xshamaydigan o’ziga xos spermatozoidlari bilan farq qiladi. Nematodalar epitelial-muskulli halqumga va tananing oldingi tomonidagi radial-simmetrik joylashgan sensillalarga ega. Deyarli barcha nematodalar xartumga ega emas, uning o’rniga maxsus so’ruvchi halqum bor va u oziqlanish uchun foydalaniladi. Qilchuvalchanglarda ajdodlarning mezodermal halqumi saqlangan, lichinkalari esa xartumga ega.
Sefalorinxalarning (Cephalorhyncha) uchta taksoni ko’plab sinapomorfiylar asosida birlashadi, jumladan, xitinli kutikula, xartumidagi sezuvchi va harakatchan skalidlarining borligi. Ular xivchinli sensor hujayralar tomonidan innervasiya qilinadigan o’ziga xos sezuvchi floskulalarga ega. Ikki tutam retraktor-muskullar tana devoridan og’iz sohasi epidermisiga tortilgan va u miya orqali o’tadi (maxsus hujayralar-tanisitlar orqali). Ayrim zoologlar qilchuvalchanglarni Cephalorhyncha taksoniga kiritishadi.
Cephalorhyncha larning ichki qarindoshlik aloqalari hozircha to’la aniqlanmagan. Ba’zan, Kinorhyncha va Loricifera taksonlarini cho’ziluvchan, lekin teskari ajdarilmaydigan og’iz konusi mavjudligi asosida opa-uka taksonlar hosoblashadi. Muqobil variantda kinorinxalar va priapulidlar opa-uka takson hisoblanadi va bu fikr bu ikki taksonda halqum muskulaturasi epitelial-muskul hujayralaridan emas, balki muskul hujayralaridan iboratligiga asoslanadi.
Bir necha o’n yillar davomida Aschelminthes (Asxelmintes) taksoni (katta tip) mavjud bo’lib, bu takson sistematik o’rni noaniq bo’lgan birlamchi og’izlilar taksonlarini kiritish uchun qulay edi. Aschelminthes taksonining tarkibi ko’p yillar mobaynida o’zgarib kelgan, lekin uning tarkibiga kolovratkalar, nematodalar, qilchuvalchanglar, priapulidlar, skrebnilar, imillab yuruvchilar, kinorinxalar, lorisiferalar va, hatto, tikanboshlilar ham kirgan. Hozirgi vaqtda bu takson polifeletik hisoblanadi va uning tarkibidagi guruhlar boshqa taksonlar tarkibiga kiritilishi zarur deb hisblandi. Natijada, imillab yuruvchilar Panarhtropoda taksoniga kiritildi; Gnathostomulida, Rotifera va Acanthocephala guruhlari yangi Gnathifera taksonini hosil kildi; Gastrotricha, Nematoda, Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha va Loricifera taksonlari esa Cycloneuralia taksonini hosil qilishdi. Ammo, Aschelminthes taksonining taqdiri barcha tadqiqotchilarni qoniqtiradigan darajada to’la hal qilingan emas.