Ekologiyaning qisqacha rivojlanish tarixi

TUPROQDAGI FOYDALI AZOTNING EKOLOGIK AHAMIYATI. 
 
O‘simliklar 
qoplamiga, 
o‘simliklar 
ekologiyasi 
va 
biologiyasiga tuproqdagi azot birikmalari katta ta’sir ko‘rsatadi. 
Dastlabki taxminlarga qaraganda, atmosferadagi azot dastlab Yerda 
ammoniy birikmalari va nitritlar shaklida, ya’ni azotning metallar va 
boщqa elementlar bilan birikmalarida bo‘lgan. Yerning isishi 
natijasida azot ammiak shaklida atmosferaga ajralib chiqqan. 
Atmosfera rivojlanayotgan fotosintez protsessi hisobiga kislorod 
bilan boyigandan keyin ammiak elementar azotgacha oksidlana 
boshlagan. 
Xisoblarga qaraganda, atmosferadagi azot miqdori 79% ni 
tashkil etadi, bu planetamizdagi jami azotning 2% ga teng keladi. 
Azotning qolgan 98% hali qattiq 
TOG
‘ jinslari tarkibida bo‘ladi. Yer 
qobig‘i tarkibidagi azot miqdori ko‘pi bilan 0,03% ni tashkil etadi, 
lekin tuproqning yer yuzasiga yaqin qatlamidagi azot quruq 
moddasiga nisbatan 0,1-0,4% gacha ortib boradi. Tuproqdagi 98% 
azot organik moddalar (oqsil, nuklein kislotalar, chirindi moddalar 
va hokazolar) bilan bog‘liq, ko‘pi bilan 2% mineral shaklda bo‘ladi. 
Biosferada azotning taqsimlanishi (tonna hisobida) quyidagicha 
(Peterburgskiy 1979): atmosferada 3,78-1015; cho‘kindi jinslarda 
4,06.10 18; okeanda 2,02-1013; tuproqlarda 15,24-10 10; o‘simliklar 
olamida 1,1-10 9; xayvonot olamida 6,09-10 7. 
O‘simliklar hayot faoliyati uchun havodagi inert azotdan 
bevosita foydalana olmaydi. Ular azotni ammoniy mineral tuzlari 

---

NH4+), nitritlar (NO
2
-) va ayniqsa nitratlar (N0
3
-) shaklida 
o‘zlashtiradi lekin tuproq eritmasida yuz martadan ortiq ko‘p bo‘lgan 
azotning 
umumiy 
miqdoriga 
qarama-qarshi 
o‘laroq nitratlar 
konsentratsiyasi juda past bo‘ladi. Tuproq eritmasidagi nitratlar tez 
sarf bo‘ladi, lekin minerallash tufayli ularning o‘rni tezda to‘lib 
turadi. Tuproqqa azot asosan to‘kilgan barglar, mevalar chirigan 
ildizlar, shuningdek, ildiz ajratmalari bilan birga bevosita to‘g‘ri 
tushadi. Bundan taщqari, yana u ko‘plab tuproq organizmlarining 
nobud bo‘lishi hisobiga ham tushadi. Tarkibida azot bo‘lgan bu 
barcha 
moddalar 
tuproqda 
to‘planib, 
odatda, 
minerallanish 
protsessida ishtirok etadi; bunda ular saprotroflar tomonidan 
parchalanadi. Ular esa energiya manbai sifatida uglevodlardan 
foydalanadi, azot esa ammiak shaklida ajralib chiqadi. 
Azotning 
gazsimon 
holatdagi 
birikmalari 
tuproqqa
atmosferadan yogin-sochin va chang bilan birga tushadi. odatda, 
bunda 
azot 
ammiak 
va 
azot 
oksidlari 
shaklida 
tushadi. 
Atmosferadagi bu xildagi azot vulqonlar otilishidan, chaqmoq 
chaqishi vaqtida, shuningdek, atmosferaning sanoat chiqindilari 
bilan ifloslanishidan paydo bo‘ladi. Lekin bu manbalardan juda kam 
azot chiqadi. Sanoat shaharlari yaqinidagi rayonlarda atmosfera 
yog‘inlari va chang bilan birga yerga tushadigan bu hildagi azot 
miqdori gektariga 20 kilogrammga yetishi mumkin, lekin bu miqdor 
ko‘pincha gektariga bu xildagi qo‘shimcha azot, odatda, azot kam 
bo‘ladigan, sfagnum moxi o‘sadigan botqoqliklar uchun qisman 
axamiyatga ega bo‘ladi. 
Tuproqda azot ko‘payishining eng asosiy usuli atmosfera 
azotining biologik fiksatsiya yuli bilan tuprokqqa o‘tishidir. Bu 
albatta mikroorganizmlar (prokariotlar) hayot faoliyati tufayli 
amalga oshadi. Ular nobud bo‘lgandan keyin azot tuproqqa qaytadi. 
Zambrug‘lar (eukariotlar) azot fiksatsiya qilish uchun qobiliyatsiz 
bo‘lsa kerak. Azotning biologik fiksatsiyasi aktivlovchi alohida 
ferment-nitrogenaza ishtirokida boradi; bu ferment tufayli protsess 
borishi uchun tegishli temperatura va bosim sharoiti yaratiladi; 
sun’iy sharoitda esa azot fiksatsiyasi uchun bosim va temperatura 
yukori (100°) bo‘lishi kerak. Azot fiksatsiyasi ikki yul bilan boradi. 
Nosimbiotik fiksatsiya. Bu xolda atmosfera azoti erkin 
yashovchi mikroorganizmlar faoliyati tufayli organik birikmalarga 
kiradi, ular azot fiksatsiyasi uchun tuproqning organik moddasidagi 
yoki 
avtotroflar 
hayot 
faoliyatida 
ajraladigan 
energiyadan 
foydalanadi 
(Rabotnov, 
1979). 
Azot 
fiksatsiyalovchi 
saprotroflarning 
muhim 
avlodlari 
quyidagilar: 
Azotobacter, 
Aegobacter, 
Beijerinck'ia, 
Mycobacterium, 
Methylobacteria, 
Apirullum, Bacillus, Enterobacter, Klebsiella, Rhodopseudomonas, 

---

Pseudomonas, Clostridium, Mechanobacterium va boshqalar. Erkin 
yashaydigan va «epifit» ko‘k yashil suvo‘tlar azotfiksatorlar orasida 
aloxida ahamiyatga ega. 
Azotobakter 
donador 
strukturaga 
ega 
bo‘lgan 
mada- 
niylashtirilgan 
unumdor 
tuproqlarda 
yashaydigan 
sof 
aerob 
bakteriyadir; strukturasiz, sovuq, kislotali yoki zichlashib ketgan 
tuproqlarda, odatda, bo‘lmaydi. Azotobakter, odatda, ma’lum 
madaniy o‘simliklar rizosferasi bilan bog‘liq: u sebarga, beda, sholi 
rizosferasida anchagina ko‘p bo‘lgani xolda, muayyan joyda 
o‘sadigan bug‘doy, zig‘ir, g‘o‘za rizosferasida kam bo‘ladi. 
Chamasi, shu o‘simliklar rizosferasida muhim oziq moddalar 
yo‘qligiga yoki qandaydir antagonist bakteriyalar mavjudligiga 
bog‘liq bo‘lsa kerak. Azotobakter dukkakdoshlar deyarli bo‘lmagan 
o‘simlik guruhlarida ularni azot bilan asosiy ta’minlovchi 
hisoblanadi. 
Simbiotik fiksatsiya atmosfera azotining birinchi navbatda 
o‘simliklar bilan simbioz holda, ayniqsa 
dukkakdoshlar 
tugunagida 
yashaydigan 
mikroorganizmlar 
tomonidan 
organik 
azotga 
aylantirilishidir. 
Bunda, 
odatda, 
Rhizobium avlodining bir necha turi bo‘lgan obligat aeroblar 
kuzatiladi. Ular dukkakdoshlarning ma’lum turlari uchun xos 
bo‘lgan va xo‘jayin o‘simlik tarqalgan oblastlar tuprog‘ida 
yashovchi maxsus irqlarni o‘z ichiga oladi. Bakteriyalar ildizga 
kirib olib, to‘qimalarining normal o‘sishini izdan chiqaradi, buning 
natijasida 
tugunaklar 
hosil 
bo‘ladi. Bu tugunaklar ichida 
bakteriyalar faoliyati uchun qulay sharoit vujudga keladi. Ildizdagi 
tugunaklar xo‘jayin-o‘simlik tuzilmal arining o‘simlikka azot 
kirishini osonlashtiruvchi parenximasi bilan bog‘langan bo‘ladi. 
Azotning 
simbiotik 
fiksatsiyasida 
ko‘k-yashil 
suvo‘tlar 
ma’lum darajada ahamiyatga ega bo‘lib, ular ba’zi moxlar, suv 
paporotniklari (Azolla) bilan simbioz yashashi yoki Arktika 
sharoitida moxlar orasida epifit vazifasini bajarishi mumkin. Ba’zan 
ko‘k-yashil suvo‘tlar tuproq va epifit lishayniklar tarkibiga kiradi va 
lishayniklarning turiga hamda o‘sish sharoitiga qarab har hil 
miqdorda azot fiksatsiya qilishi mumkin (Rabotnov, 1978). Ko‘k-
yashil suvo‘tlardan tash- qari, azotni fiksatsiya qilishda 150 turdan 
ortiq yuksak o‘simliklar bilan simbioz holda yashovchi akti- 
nomitsentlar ham katta rol o‘ynaydi. 
A. 
V. 
Peterburgskiy 
(1979) 
ma’lumotiga 
ko‘ra, 
dukkakdoshlar tomonidan atmosfera azotining fiksatsiya qilinishi 
quyidagicha mikdorda borishi mumkin (yiliga kg/ga hisobida): 
no‘xatda 20-100, loviya va lyupinda 63-145, ko‘p yillik dukkakdosh 
utlarda 160-300. Simbiotik fiksatsiya hisobiga tuproqda azot 

---

tushishi umumiy ekinlar ichida dukkakdoshlarning hissasiga, turiga 
va hosildorligiga bog‘lik. Ko‘p yillik o‘tlar, ayniqsa beda va 
sebarganing roli katta. 
Lekin shuni esdan chiqarmaslik kerakki, dukkakdoshlar 
tugunak bakteriyalar yordamida azotni fiksatsiya qilib, bir vaqtning 
o‘zida uni tuproqdan ham olishi mumkin. Bir yillik dukkakdosh don 
ekinlari esa tuproqni azot bilan kampoq boyitadi, chunki ular 
tomonidan fiksatsiya qiligan azotning deyarli hammasi yetishtirilgan 
don xosili bilan daladan chiqib ketadi. Bundan tashkari, 
dukkakdoshlarning azotni fiksatsiya qilish protsessi shuncha tez 
boradiki, ular bu bilan o‘zining o‘sishi uchun shuncha qulay sharoit 
yaratadi, o‘simliklarning boshka ele- mentlarga, ayniqsa kaliy va 
fosforga ehtiyojini oshiradi. Azot fiksatsiyasi mineral birikmalarga 
boy bo‘lgan barcha tuproklarda yaxshi boradi, chunki azot 
fiksatorlar mikroelementlarga ayniqsa kuchli ehtiyoj sezib, tuproqda 
molibden va kobalt bo‘lishiga talabchan. 
Yuksak o‘simliklarning hujayralari simbiotik fiksatsiyani 
amalga oshiradigan mikroorganizmlar uchun energiya manbai 
hisoblanadi, azot fiksatsiyasi uchun esa ko‘p energiya talab qilinadi: 
1 kg azot uchun 25 g gacha uglevodlar zarur bo‘ladi. Shunga ko‘ra, 
simbiotik fiksatsiya nosimbiotik fiksatsiyaga qaraganda ancha 
«unumdor» bo‘ladi; bu yerda azot chiqishi yiliga 350 ga/kg ga 
yetishi mumkin (Delvich, 1972). Tugunaklarga assimilyatorlar 
tushishi bilan bog‘liq bo‘lgan simbiotik fiksatsiyaning hajmi 
xo‘jayin-o‘simlik fitotsenozi maxsuldorligiga bog‘liq bo‘lib, xavoda 
SO
2
konsentratsiyasi 
ortishi 
bilan 
(fotosintez 
protsessini 
kuchaytiruvchi) azot fiksatsiyasi ham kuchayib boradi.