Е. Б. Бабский, А. А. Зубков, Г. И. Косицкий, Б. И. Ходоров

XIX асрда физиологиянинг ривожланиши
XIX асрда табииётда энг катта бурилиш рўй берди. Бу асрда фн-зиология анатомия ва гистологиядан бутунлай ажрадиб чиқиб, муста-кнл фанга айланди ва жуда йирик муваффақиятларга эришди. Қўшни фанлардаги бир неча ажойиб муваффақият ва кашфиётлар: органик. химия ютуқлари, энергиянинг сақланиш ва ўзгариш қонуни исбот этилганлиги, ҳужайранинг кашф этилганлиги ва органик оламнинг ривожланиш назарияси яратилганлиги физиология учун жуда муҳим аҳамиятга эга бўлди.
Утган асрнинг 40-йилларида Р. Мейер, Ж- Жоуль ва Г. Гельмгольи. энергиянинг сақланиш қонунини аниқлади, бу қонун ўша вақтдан юз йил илгари М. В. Ломоносов томонидан таърифлаб берилган модда ва ҳаракатнинг сақланиш қопупининг янада ривож топишидан иборат эди_ь энергиянинг сақланиш қонуни аниқланганлиги тирик организмда энср-гиянинг ўзгаришини ўрганишга мустаҳкам замин бўлди. Одам ва ҳай-вон организми фаолиятида намоён бўлувчи энергия ҳақидаги масала узоқ вақт сир бўлиб келган бўлса, энди равшан бўлди. Табиатда энер-гиянинг айланиб юриши тушунарли бўлиб қолди: қуёш нурларининг эркин энергияси К- А. Тимирязев кўрсатганидек, ўсимлик организмида мураккаб органик бирикмаларнинг химиявий энергиясига айланади яшил ўсимликда фотосинтез процсссида шу бирикмалар ҳосил бўлади; овқат билан олинган органик бирикмалар ҳайвон' организмида парча-ланганда уларнинг химиявий энергияси бўшаб чиқиб, эиергиянинг кине-тик турларига, яъни иссиқлик, механик, электр энергиясига айланади. Шундай қилиб, ўсимликлар яширин, потенциал энергияни тўплайди;. йиғади; ҳайвонлар эса организмда моддаларнинг парчаланиш химия-вий реакцияларида бўшаб чиқадиган энергиядан фойдаланади ва, шу тариқа, ўсимликлар тўплаган энергияни сарфлайди.
Асосий озиқ моддалар организмдан ташқарида ёқилганида бўшаб чиқадиган иссиқликнинг миқдори, бошқача қилиб айтганда, уларнинг калорик қиймати XIX асрнинг иккинчи ярмида химикларнинг ишлари туфайли ўрганилди. Айни вақтда физиологлар организм тинч турганда ёки бирор иш бажараётганда бўшаб чиқадиган энергия миқдорини ҳисобга олиш усулларини яратдилар (воситали ва воситасиз калори-метрия усуллари — М. Рубнер, В. В. Пашутин, А. А. Лихачев, Ф. Бене-дикт ва У. Этуотер).
Организм маълум озиқ моддаларни истеъмол қилган вақтда ва шу моддалар оргаиизмдан ташқарида ёқиб кўрилгаида материя ва энер-гиянинг сақланиш қонунига яраша бир хил миқдорда иссиқлик энергия-сн ҳосил бўлиши мураккаб экспериментлар асосида аниқланди.
Организмдаги термодинамик ва энергетик ҳодисаларни текшириш усуллари билан бир қаторда, тирик мавжудотлар функциясини ўрганиш учун XIX асрда топилган бошқа физик усуллар ҳам физиологияда катта роль ўйнади. Электр билан таъсирлаш ҳамда органлар функция-сини кимограф, миограф, сфигмограф ва бошқа махсус асбоблар ёрда-мида ёзиб олиш методикаси яратилгани туфайли анчагина натижалар олннди. Бу соҳада айниқса Э. Дюбуа-Реймон, К. Людвиг, И. М. Сече-пов, Э. Марей, А. Моссо ва бошқаларнинг хизмати катта. Э. Дюбуа-Реймон ўзи таклиф этган индукцион аппаратнинг ёрдамида тирик. тўқималарни таъсирлаш методикасини мукаммал ишлаб чиқди; К. Люд-виг қон босимини текширадиган асбоб (сузгичли манометр), қоннинг ҳаракат тезлигипи ўлчайдиган асбоб (қон соати) ва кимографни ихтиро этди; И. М. Сечеиов қондан газларни ажратиб олиш методини ишлаб чиқди; Э. Марей физиологияни ҳаракатларни текшириш методикалари билан бойитди ва пневматик қайд қилиш (ёзиб олиш) асбобини ихтиро этди (Марей капсуласи); А. Моссо органларнинг қон билан тўлишини қайд қиладиган асбоб (плетизмограф), чарчашни қайд қиладиган асбоб (эргограф) ва гавдада қоннинг қайта таксимланишини ўрганиш

учун тарози столни таклиф этди. Э. Пфлюгер қўзғалувчан тўқималарга-доимий (ўзгармас) токнинг таъсир этиш қопунларини кашф этди ва кейинчалик бу қоиунни Б. Ф. Вериго бутунлай қайта кўриб чиқди ва ривожлантирди. Янги методик усуллар нервларпинг ва нерв марказла-рининг функцияларини, мускулларнинг ишлашини ва қисқариш харак-терини, нафас, қон айланиши, чиқарув органларининг ишлаш механиз-мини ва нерв билан таъминланишини ўрганишга имкон берди. Организмда кузатиладиган электр ҳодисаларини текширишни Л. Галь-вани ва А. Вольта бошлаб, Э. Дюбуа-Реймон, Л. Германн, Н. Е. Введен-ский давом эттирди. Бу тадқиқотлар физиологик процесслардан бири — қўзғалиш нроцессини тушунишга яқинлаштирди. И. М. Сеченов ва В. Я- Данилевский айни вақтда нерв марказларидаги электр ҳодиса-ларини биринчи бўлиб текширишди, бу тадқиқотлар XX асрда физио-логларнинг алоҳида қизиқишини уйғотди. Қўзғалиш процесси ҳамма вақт электр потенциалининг ўзгаришига боглиқ бўлганлигидан, нерв-лар, мускуллар ва марказий нерв системасидаги электр ҳодисаларини ўрганиш зарур.

Текширишнинг физикавий усуллари сезги органларипи ва ташқи оламни сезиш шароитини ўрганишда жуда катта ёрдам берди. XIX асрда Г. Гельмгольц ва бошқалар бу соҳада, айниқса кўриш ва эшитиш физиологиясидан кўп фактлар тўплашди, кўз ва қулоқ рецепторларини текшириш учун сезгир асбоблар ихтиро қилинди ва бу органлар фао-лиятини тушунтирувчи назариялар яратилди. Реакцияларни қайд қилиш. усуллари ишлаб чиқилгани туфайли турли физиологик процессларнинг қанча давом этишини аниқ ўлчаш мумкин бўлди. Ҳаттоки қўзғалишнинг нерв бўйлаб тарқалиш тезлиги каби тез ўтувчи процесс ҳам миқдор — фазо-вақт жиҳатдан ўлчанди (Г. Гельмгольц).
XIX асрда органик химия ютуқлари фанимизнинг ривожланиши
учун катта аҳамиятга эга бўлди.
Тирик организмдаги химиявий бирикмалар анорганик жисмлардан том маъноси билан фарқ қилади ва химик уларни ҳеч қачон организмдан ташқарида ярата олмайди, деган тасаввур XIX аср бошларида кенг тарқалган эди. Бундай тасаввурни биологиядаги ғайри илмий, идеалистик йўналиш — витализм тарафдорлари тарғиб қилишди; улар организмда уни жонлантирадиган, биологик процессл_гяй йўналтира-диган ва бошқарадиган қандайдир ғайримоддий омил («ҳаётий куч») бор, деб эътироф этишарди. Узининг идеалистик қарашларини физиоло-гик маълумотлар билан асослашга уринган немис физиологи И. Мюл-лер шундай деб ёзди: «Анорганик материянинг айрим бўлаклари тасодифан тўпланадиган жойларда шу бўлаклардан ҳеч қачон органик материя вужудга кела олмайди. Органик жисмларни жонлантирувчи кучгина бундай синтез қилишга қодир». 1828 йили ёш химик Ф. Веллер бпринчи органик бирикма — мочевинани организмдан ташқарида, про-биркада синтезлаб, виталистик тасаввурларга қақшатғич зарба берди. Ҳа демай органик химиянинг асосчиларидан бири — К. Либих ва кейинчалик эса бошқа кўпгина олимлар ҳам анча органик бирикма-ларни синтезладилар ва организмда учрайдиган шу моддалардан кўп-чилйгининг тузилишиии ўргандилар. Тирик организмда содир бўлувчи модда алмашииув процессларининг химиявий анализига шу билан мустаҳкам асос солинди.
XIX аср мобайнида гавданинг кимёвий таркиби, овқат ҳазм қилиш. нафас химизми, организмга кирадиган овқат моддалари ва организмдан-чиқиб кетадиган ташланди моддаларнинг таркиби ва хоссалари ўрга-нилди.

XVII ва XVIII асрларда физиологияда анатомик йўналиш устун турган бўлса, XIX асрда тадқиқотларнинг физик-химиявий йўналинш устун турди.

XIX асрдаги табииётнинг энг муҳим белгиси шуки, илгари биоло-гик фанлар соҳасида унча тарқалмаган ва тан олинмаган ривожланиш назарияси фанда кенг жорий этилди. Биологияда бутун бир даврни ташкил қилган икки асар: Ламаркнинг «Зоология фалсафаси» ва Ч. Дарвиннинг «Турларнинг келиб чиқиши» деган асари XIX асрда орга-ник оламнинг ривожланиш назариясини бойитди. Ботаник Шлейден ва физиолог Шванн организмнинг ҳужайралардан тузилганлигини кашф этди, бу кашфиёт ривожланиш назариясининг биологияда жорий этили-шига катта ёрдам берди.
Усимликлар билан ҳайвонларнинг ҳужайралардан тузилганлигини ва кўп ҳужайрали тирик мавжудотларнинг тухум ужайралардан пай-до бўлишини аниқлаш физиологиянинг янги соҳаларини яратиш ва ривожлантиришга имкон берди. Ҳужайра структураси ўрганилгани туфайли нерв, мускул ва без тўқималари физиологиясининг кўпчилик масалалари аниқланди ва ҳужайра функцияси ҳақидаги фан — ҳужай-ра физиологияси майдонга келди.
Ҳужайранинг кашф этилиши Ф. Энгельс ибораси билап айтганда «бутун физиологияда революция қилган ва солиштирма физиологияни вужудга келтирган факт» эди. Солиштирма физиология тадқиқотларига Дарвин назарияси ҳам мустаҳкам таянч бўлди.
Ҳужайранинг тузилиши ва функциясипи, кўп ҳужайрали организм-ларнинг ҳужайра структурасини ўрганиш физиология олдига муҳим ва қийин проблемани кўндаланг қилиб қўйди: ҳужайра ўзича модда алмаштиришга, нафас олишга, таъсирланувчанликка, кўпайишга қодир бўлса, кўп ҳужайрали организм фаолиятида қандай қилиб сон-саноқ-сиз ҳужайраларнинг фаолияти бир бутун бўлиб бирлаша олади, бошқача айтганда, организм билан уни ташкил қилган ҳужайралар ўртасидаги ўзаро муносабатлар қандай? Бу проблема кўичилик йўпа-лншларнинг кураш майдонига айланди. Биологиядаги идеализм тарафдорлари айрим ҳужайралар функциясининг бирлашуви, орга-низмнинг бир бунлиги ва яхлитлиги гўё организмни бошқарувчи ғайри моддий факторта боғлиқ, деб даъво қилишди. Бу нуқтаи назарни XIX аср ўрталарида француз анатоми ва физиологи А. Мильн-Эдвардс ниҳоятда равшан ифодалади: «Организм қисмларининг гармонияси уларнинг бир-бирига таъсирига боғлиқ бўлмай, ягона приицип иродаси, кўзда тутилган план ва аввалдан мавжуд идея томонидан уйғунлашти-тирилади». Аслда фанга ёт бўлгаи бундай тасаввурларни ўтган асрнинг охирларида немис виталист биологи Г. Дриш ривожлантирди ва биз-нинг асримизда ҳозирги реакцион философия йўналишларидан бири — холизм намояндалари ривожлантирмоқдалар.
Патологик анатомиянинг асосчиси Р. Вирхов ишлаб чиққан таълимот тарафдорлари бошқа нуқтаи назарда турдилар. Вирхов организмга «тирик бирликлар йиғиндиси» (яъии ҳужайралар йиғиндиси), «ҳужайра-лар давлати» деб қарарди. Вирховнинг издошларидан Брюкке ва Фер-ворн кўп ҳужайрали организмдаги ҳар бир ҳужайрапи мустақил «элементар организм» деб ҳисобладилар. Вирхов ва унинг издошлари шундай тасаввурга асосланиб, организм функцияларини айрим ҳужай-ралар функциясининг арифметик йигиндиси, деб билдилар; организм-нинг бир бутунлигини том маъноси билан инкор қилдилар. Вирхов ва шогирдларининг патология соҳасида олган кўп япги ва қимматли фактлари нотўғри изоҳланганига ҳам сабаб шу.

Вирхов тўқималардаги патологик ўзгаришлар мазкур тўқима ҳужайраларидаги касалликнинг маҳаллий кўрипиши деб ҳисоблади-ю, бутун организмга таъсир кўрсатмайдиган, унда патологик ўзгариш ва реакцияларни вужудга келтирмайдиган соф маҳаллий касалликлар йўқлигини зътиборга олмади. Ҳужайралар патологияси ҳақида Вирхов илгари сурган таълимотнинг принципиал хатоси шуки, у организмнинг бир бутунлигига етарли аҳамият бермади, организм фуикцияларини уни ташкил қилган ҳужайралар функциясидангина иборат деб бўлмайди, чунки ҳужайралариинг бирлашуви ва ўзаро таъсири натижасида бир бутун организмнинг сифат жиҳатидан янги қонуниятлари келиб чиқади. XIX асрда асосан И. М. Сеченов, И. П. Павлов, С. П. Боткин, А. А. Остроумов, В. М. Бехтеревлар каби рус физиологлари ва клини-цистлари ишлаб чиққан прогрессив, материалистик таълимот — нервизм организм бутунлиги ҳақидаги виталистик ва идеалистик концепциялар-га ва Р. Вирхов назариясига қарши туради. Нервизм организмнинг бир-бутун ва қисмлар бутуи организмга нерв системаси орқали бўйсунади, деган тасаввурга асосланади. Марказий нерв системасига эга бўлгаи одам ва ҳайвонларда бу система бутун оргапизм функцияларини бош-қариб, уйғунлаштириб туради ва унинг ҳаёт фаолиятини яшаш шаро-итига бир бутун қилиб мослаштиради. Нервизм позициясидан қараган-да, кўп ҳужайрали организм ҳужайраларинииг ўзича модда алмаштириш, нафас олиш, таъсирланувчанлик, кўпайишга қодирли-гидан бу ҳужайралар мустақил организмлар экан, деган маъно чиқ-майди; уларпинг фаолияти бир бутун организмга бўйсунади.

Нервизм деган таълимот бутуи XIX аср давомида тўпланган жуда кўп фактларга асосланган. Нерв йўли билан бошқарилишни ўрганиш гўша асрнинг энг катта муваффақиятларидан бири бўлди. Кўп олимлар (Фрапцияда Ф. Мажанди билан Кл. Бернар, Германияда К. Людвиг, О.Р.Гейдепгайн, ака-ука Э. ва Э. Веберлар, Россияда А. П. Вальтер, 5" И. Ф. Цион, В. Ф. Овсянпиков, Н. А. Миславский, И. П. Павлов, Англия да У. Гаскелл билан Ж. Ленгли ва бошқалар) ўз ишларида электр ва химиявий моддалар билан таъсир этиши турли нервларни қирқиш мс% тодикалари ёрдамида ички органлар функциясининг нерв йўли билан бошқарилиш мехапизмини аниқлашди. Юрак ва томирлар иннервация-
си аниқланганини алоҳида қайд қилиб ўтиш лозим.
Ака-ука Э. ва Э. Веберлар сайёр (адашган) иервнииг юракка тор-мозловчи таъсир этишини, И. Ф. Цион симпатик нервнинг юрак қисқа-ришларини тезлаштирувчи таъсирини, И. П. Павлов эса шу нсрвнинг юрак қисқаришларини кучайтирувчи таъсирини кашф этди. А. П. Валь-тер, сўнгра Кл. Бернар томирларни торайтирувчи иннервацияни топиш-ди; кейинчалик Кл. Бернар ва бошқа тадқиқотчилар томирларни кен-гайтирувчи иннервацияни кашф этдилар. К. Людвиг ва И. Ф. Цион юрак билан аортадан бошланувчи, марказга интилувчи толаларни топдилар, бу толалар юрак ишипи ҳамда томирлар тонусини рефлекс йўли билан ўзгартиради. В. Ф. Овсянников узунчоқ мияда томирлар тонусини бошқарувчи марказни очди. Н. А. Миславский эса аввал Легалуа ва Флуранс томонидан кашф этилган нафас марказини му-каммал ўрганди, бу марказ ҳам узунчоқ мияда жойлашган.
XIX асрда нерв системасининг трофик функцияси, яъни оргаи, тўқима ва ҳужайраларнинг модда алмаштиришига ва озиқланишига, бошқача гйтганда, трофикасига нерв снстемасининг таъсир этипш ҳақи-даги тасаввурлар баён қилинди ва экспериментал йўл билан асосланди. Бундай тасаввурларни Ф. Мажаиди, Кл. Бернар ва Р. Гсйденгайн баён қилишди. 1824 йилда Ф. Мажанди тўқималарга борувчи нервлар қирқиб қўйилгач шу тўқималарда содир бўлувчи патологик ўзгаришларни тасвир этди. Кл. Бернар узунчоқ миянинг маълум қисмига нина санчилгач углевод алмашинувинииг ўзгаришини кузатди. Р. Гейденгайн симпатик первлар сўлак таркибига таъсир этишини кўрсатиб берди. И. П. Пав-лов нервларнинг юракка трофик таъсир этишини аниқлади ва ўзигача мавжуд бўлган барча материални тўплаб, нерв системасининг трофик функцияси ҳақидаги таълимотни яратди. Бу таълимот XX асрда тас-. диқланди ва янада ривожланди.
XIX асрда нерв фаолиятининг рефлектор иазарияси яратилди. XIX аср бошларида орқа мия рефлекслари ўрганилди ва рефлекс ёйи анализ қилинди: Ф. Мажанди билан И. Мюллер марказдан қочувчи ва
м арказга интилувчи толалар-нинг орқа мия илдизларида тарқалишини аниқлашди (Ма-жанди қонуни). XIX асрнииг 20-йилларида М. Флуранс ўз тадқиқотларида қушларнинг бош мия, катта ярим шарлари-ни олиб ташлаб, сезги ва их-тиёрий ҳаракатларнинг келиб чиқишида шу яримшарларнинг ролини зкспериментда исбот-лади.

Иван Михайлович СЕЧЕНОВ
(1829—1905).

1862 йили марказий нерв системасидаги тормозланиш процессини очган, 1863 йили эса «Бош мия рефлекслари» деган гениал асарини нашр қилган И. М. Сеченовнинг иш-лари жуда катта аҳамиятга эга бўлди. И. М. Сеченов уш-бу китобида бош мияда рўй берадиган процессларнинг, шу жумладан одамнинг фикрла-ши каби мураккаб процесслар-нинг рефлектор табиати ҳақи-даги идеяни ривожлантирди. И. М. Ссченов шу билан олий нерв фаолияти физиоло-гиясига асос солди, физиоло-гиянинг бу соҳасини кейинча-лик И. П. Павлов ривожлантирди.XIX асрнинг иккинчи ярмида марказий нерв системаси турли қисмларининг фуикционал аҳамияти ўрганила бошлади, бунинг учун бош мия билан орқа миянинг турли қисмларини олиб ташлаш ёки уларга таъсир этиш методикалари қўлланилди (Г. Фритш ва Гитциг, Ф. Гольц, Г. Мунк, В. М. Бехтерев, Л. Лючиани тадқиқотлари).

Нисбатаи нормал физиологик шароитларда турли органлар функ-циясини кузатиш имкоиини берувчи операциялар методикаси, яъни физиологик экспериментнинг хирургик методикаси XIX асрда физиоло-гиянинг ривожланиши учун муҳим аҳамиятга эга бўлди. Наркоз қўл-ланила бошлагач ва асептика билан антиссптика қоидалари ишлаб чиқилгач (булар операция қилинган ҳайвоннинг иифекциядан сақла-нишини, жароҳатлари яхшироқ битишини ва ҳайвоннинг операциядап кейин омон қолишини таъминлади) физиологияда хирургик методика айниқса кеиг татбиқ этила бошлади. XIX асрда турли органлар функциясини ўрганиш учун ўнлаб операциялар ишлаб чиқилди (В. А. Ба-сов, Тири, Велла, Гейденгайн, Қлеменциевич, И. П. Павлов). Ҳозирги замон овқат ҳазм қилиш физиологияси оператив хирургия методикаси-нинг ёрдамида, фистула методикасининг ёрдамида, асосан И. П. Пав-лов ва шогирдларининг ишлари туфайли яратилди.
XIX асрда, айниқса унинг иккинчи ярмида, физиологик билимлар ғоят кенгайиб, чуқурлашиб борди. Физиологиянинг ютуқлари материа-листик дунёқарашнинг илмий жиҳатдан асосланишига ёрдам берди. Материалистик дунёқараш бу аср табииётига анча сингиб қолди. XIX аср бошларидаги биологларнинг дунёқарашида асосий йўналиш бўлган витализм ўз позицияларини қўлдан бой беришга мажбур бўлди. Шунга қарамай бутун аср давомида турли олимларнинг асарларида виталис-тик ва бошқа идеалистик концспцияларни кўриш мумкин. Масалан, ўша давр физиологлари орасида, айниқса Германияда, физиологик идеа-лизм, апюстицизм, кондиционализм ва б. идеалистик йўналишлар ёйилди. Таниқли немис физиологи И. Мюллер томонидан ривожланти-рилган физиологик идеализм (бу ном уни танқид қилган материалист философ Л. Фейбербахдан олинган) ташқи оламни сезги органлари ёрдамида билиб бўлмайди, деган ғайри илмий тасаввурни асослашга уриниб кўрди. Сезги органлари биздан ташқарида мавжуд бўлган реал воқеликни эмас, балки шу органларга гўс хос бўлган сифатларни се-зади, деб исбот қилмоқчи бўлишди. Э. Дюбуа-Реймон тарғиб қилгаи агностицизм табииётнинг баъзи проблемаларини, жумладан, ҳаёт ва инсон тафаккури проблемаларини ҳеч қачон ҳал қилиб бўлмайди, улар-ни билиб бўлмайди деб тан олишдан иборат. Физиологияда М. Ферворн тарғиб қилган кондиционализм ҳодисаларнинг бирор сабаб билан рўй беришини инкор этади. Буларнинг барчаси моҳияти билаи ғирт реакци-он ва ғайри илмий йўналишлардир.
Материализм ҳали метафизик, механик материализм бўлиб тургани ва чеклангани сабабли бир қанча табиатшунослар материализмдан юз ўгирди; айрим ҳодисалар орасидаги ўтишлар ва боғланишлар етарли тушуниб олинмас эди. XIX асрда ўша вақтдаги методология асосида, механик материализм позициясида тушунтириб бўлмаган бир талай кўп илмий фактлар тўпланди. Натижада, В. И. Ленин ёзганидек, физиолог-лардан бир қисми «реакцион философияга ботиб қолдилар ва метафизик материализмдан диалектик материализмга тўғри ва бирдан кўтарила олмадилар». XIX асрнинг иккинчи ярмидаги рус физиологлари учун характерли белги шуки, улар материалистйк дунёқарашни изчиллик билан ҳимоя қилишди. Бу — рус материалист философлари А. И. Гер-цеи, В. Г. Белинский, Д. И. Писарев, Н. Г. Чернишевскийлар кучли таъсир кўрсатганлигининг самарасидир.