Е. Б. Бабский, А. А. Зубков, Г. И. Косицкий, Б. И. Ходоров

Введенский пессимуми
Нерв импульслари кетма-кет тез келиб турганда постсинаптик мембрананинг барқарор деполяризацияланиш механизми юқорида тасвир этилди. Н. Е. Введенский кашф этган пессимум ходисаси ўша механизмга асосланади. Бу ҳодиса кўпинча «Введенскийнинг тормозланиши» деб аталади. Унинг моҳияти шундан иборат. Нервнинг ритмик таъсирлани-шига жавобан скелет мускулининг тетаник қисқариш баландлиги таъсирот частотасининг ортишига қараб ошаверади. Таъсиротлар частотаси бир қадар оптимал бўлганда («optimum» — энг яхши сўзидан) тетанус максимал миқдорга етади. Нервга таъсир этиш частотаси яна оширилаверса, мускулнинг тетаник қисқариш баландлиги ортиш ўрнига кескини даражада сусаяди ва нервга таъсир этиш частотаси бир қадар катта, пессимал бўлганда («pessimum» — энг ёмон сўзидан) мускул таъсирланаверишига қарамай, деярли тамомила бўшашади. Таъсирот частотасини камайтирган ҳамоно тетаник қисқариш бошлангич даражасига қайтади (163-расм).
Бақанинг нерв-мускул препаратига секундига 50—100 таъсирот берилганда, яъни нерв (500—100 чамаси) ёки мускул (200— 300 чамаси) ўзлаштира оладиган частоталардан камроқ частоталарда пессимум вужудга келади.Синапслар лабиллиги нерв ва мускул
толаларининг лабиллигидан кўп марта
паст. Сабаби шуки, синапсдан қўзғалиш ўтиши медиаторнинг бўшаб чиқишига ва шундан кейин унинг фермент таъсирида қанлар таъсирот парчаланишига, яъни бирмунча суст ўтадиган процессга боғлиқ
Нервга оптимал ва пессимал частотали ритмик импульслар таъсир этганда мускул толасининг ҳаракат пластинкаси соҳасида мембрана




163-расм. Нерв-мускул препаратидаги оптимум (Ор) ва пессимум (Рs). Расмдаги ракамлар таъсирот частотасини билдиради.
потенциалининг ўзгаришларини акс эттирувчи эгри чизиқ 164-расмда-келтирилган. Сийрак—оптимал—ритмда навбатдаги ҳар бир импульс
постсинаптик потенциалнинг аввалги импульс таъсирида камайиш фазасига тўғри келиб, мускул толасида бекам-кўст ҳаракат потенциали вужудга келади. Таъсирот ритми тезлашганда постсинаптик потенциаллар бир-бирига қўшилади, натижада постсинаптик мембрана турғун деполяризацияланади ва импульс мутлақо ўтмай қолади. Холинэстеразани сусайтирадиган ва шу тариқа синапс соҳасида ацетилхолиннинг тўпланишига ёрдам берадиган заҳарлар песемумнинг келиб чиқишига сабаб бўлиши (А. Г. Гинецинский) пессимум ҳодисасида ацетилхолиннинг аҳамияти борлигини кўрсатади.
Нервнинг таъсирланиш ритми тезлашганда нерв-мускул бирлашмасининг блокланиш механизми юқорида тасвир этилди, аммо бу бирдан-бир механизм эмаслигини уқтирмоқ керак. Стимуллар частотаси катта бўлганда нервдан мускулга қўзғалиш ўтиши синапсга бориш йўлида, нерв толаларининг ингичка пресинаптик тармоқларида (преси-
наптик терминалларда) тўхталиб қолиши мумкин, чунки бу тармоқларнинг лабиллиги уларни ҳосил қилган нерв толаларига нисбатан пастроқ бўлади. Бу ингичка нерв толаларида қўзғалишнинг ўтмай қолиши натижасида нерв охирига нерв импульслари келмай қолади ва, шу тариқа, ацетилхолин ажралиб чиқмай қолади. Бу ҳолда постсинаптик мембрана турғун деполяризацияланиш ўрнига мускул толасининг тинчлик потенциали ўзгармагани ҳолда постсинаптик потенциаллар анча сусаяди ёки ҳатто бутунлай йўқолиб қолади.