Цитология с основами гистологии. Конспект лекций

Негистоновые белки. Негистоновые белки включают: 
• 
многочисленные белки-ферменты, обеспечивающие процессы реп-
ликации, транскрипции, вторичных преобразований гистонов; 
• 
субфракцию негистоновых белков, к которым относится часть бел-
ков ядерного матрикса;
• 
субфракцию негистоновых белков, представленных различными 
кислыми белками, которые характеризуются большой тканевой и видовой 
специфичностью. 
 
 
Л
Л
е
е
к
к
ц
ц
и
и
я
я
 
 
9
9
 
 
У
У
Р
Р
О
О
В
В
Н
Н
И
И
 
 
 
 
О
О
Р
Р
Г
Г
А
А
Н
Н
И
И
З
З
А
А
Ц
Ц
И
И
И
И
 
 
 
 
Д
Д
Н
Н
П
П
 
 
 
П
П
л
л
а
а
н
н
 
 
л
л
е
е
к
к
ц
ц
и
и
и
и
 
 
1. 
Первый уровень организации ДНП. 
2. 
Второй уровень организации ДНП.
3. 
Третий уровень организации ДНП. 

---

МОДУЛЬ 2 КЛЕТКА 
Лекция 9 УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ДНП 

Цитология с основами гистологии. Конспект лекций 
77 
4. 
Четвертый уровень организации ДНП. 
5. 
Хромосомы. 
 
Первый уровень организации ДНП. При электронно-микроскопи-
ческих исследованиях было обнаружено, что нити хроматина напоминали 
бусы на нитке (
рис. 2.34
)
. Диаметр этих бус составлял 10 нм, эти глобулы 
связаны отрезками ДНК длиной около 20 нм. 
Эти бусины представляют из себя сложную нуклеопротеидную части-
цу: содержит ДНК (200 н.п.) и восемь гистонов (октамер) (по две копии гис-
тонов Н2А, Н2В, Н3, Н4) и одну копию гистона Н1. Эта частица получила 
название нуклеосомы. Нуклеосома (
рис. 2.35
) – 
это элементарная единица 
хроматина. 
Рис. 2.34. Фибриллы хроматина: а – фибриллы, выделенные из эритроцитов трито-
на; б – нуклеосомное строение хроматина; в – нуклеомеры (нм)
Рис. 2.35. Схема строения нуклеосомной частицы 
Диаметр ее 10 нм, вес 100кДа. Октамер гистонов составляет белковую 
основу – сердцевину («core»), на поверхности которой располагается ДНК 
а 
б 
в 

---

МОДУЛЬ 2 КЛЕТКА 
Лекция 9 УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ДНП 

Цитология с основами гистологии. Конспект лекций 
78 
(146 н.п., длина 68 нм), образующая 1,75 оборота, а ДНК, не связанная с бел-
ком сердцевины, – линкер. Этот участок соединяет две соседние нуклеосомы, 
переходит в ДНК соседней нуклеосомы. Н1 связывается частично с сердце-
виной и с участком линкера. Молярная масса полной нуклеосомы – 262000 
дальтон. На весь гаплоидный геном человека (3×10
9 
пар оснований) прихо-
дится 1,5×10
7 
нуклеосом. Таким образом, спирализованные участки молеку-
лы ДНК размером около двух витков спирали стабилизируются белковыми 
глобулами, образованными восемью молекулами гистонов Н2А, Н2В, Н3, 
Н4. Вот такая частица, как отмечалось выше, получила название коровой 
частицы (минимальной нуклеосомы, сердцевины), причем ведущую роль
в образовании этого комплекса играют гистоны Н3 и Н4. В основании нук-
леосомы расположена одна молекула гистона Н1. Участки ДНК между со-
седними нуклеосомами носят название линкерной ДНК. Длина ее может 
варьировать в клетках разных организмов (от 8 до 114 н.п.). В фибриллах 
хроматина линкерный участок не линеен. Продолжая спираль ДНК на по-
верхности нуклеосомной частицы, он связывает соседние нуклеосомы так, 
что образуется сплошная нить толшиной около 10 нм, состоящая из тесно 
расположенных нуклеосом. При этом за счет дополнительной спирализации
ДНК (один отрицательный супервиток ДНК на одну нуклеосому) происходит 
первичная компактизация ДНК с плотностью упаковки, равной 6–7 разам. 
Укладка почти двух витков ДНК по периферии сердцевины нуклеосомы про-
исходит за счет взаимодействия положительно заряженных аминокислотных 
остатков на поверхности октамера гистонов с фосфатами ДНК. N- и С-кон-
цевые участки сердцевинных гистонов, обогащенные положительными заря-
дами, служат для дополнительной стабилизации структуры нуклеосомы. При 
реконструкции нуклеосом никакой роли не играет источник ДНК. Для обра-
зования нуклеосом Н1 не требуется, он участвует лишь в связывании уже го-
товых нуклеосом друг с другом и в образовании более высоких уровней ком-
пактизации ДНК. Ведущими являются гистоны Н3 и Н4. Вначале ДНК свя-
зывается с тетрамером (Н3· Н4)2, к которому позже присоединяются два ди-
мера Н2А·Н2В. Гистонам Н3 и Н4 принадлежит ведущая роль в образовании 
первого уровня компактизации ДНК. Нуклеосомный уровень компактизации 
ДНК играет регуляторную и структурную роль, обеспечивая плотность упа-
ковки ДНК в 6–7 раз.