Цитология с основами гистологии. Конспект лекций

Второй уровень организации ДНП. Фибриллы диаметром 25–30 нм 
представляют второй уровень организации ДНП. Гистон Н1 играет ведущую 
роль в процессе конденсации нуклеосом в структурные комплексы высшего 
порядка, представляющие второй уровень организации ДНП. Это сложные 
спиралевидные структуры диаметром 25–30 нм. При различных осмотиче-
ских условиях среды нуклеосомы могут быть упакованы с большей или 
меньшей степенью плотности, в зависимости от чего на поперечном разрезе 
таких структур может выявляться от 3 до 6 нуклеосом. Две точки зрения упа-
ковки нуклеосом: 

---

МОДУЛЬ 2 КЛЕТКА 
Лекция 9 УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ДНП 

Цитология с основами гистологии. Конспект лекций 
79 
• 
соленоидный: нить плотно-упакованных нуклеосом диаметром
10 нм образует витки с шагом спирали около 10 нм, на один виток приходит-
ся 6–7 нуклеосом. Возникает фибрилла с центральной полостью, а гистон Н1 
обеспечивает взаимодействие между соседними нуклеосомами; 
• 
нуклеомерный тип: наблюдается дискретность в составе 25–30 нм 
фибриллы хроматина: она состоит из сближенных глобул – нуклеомеров;
т. е. основная фибрилла хроматина представляет собой линейное чередова-
ние нуклеомеров вдоль компактизованной молекулы ДНК. Такие 25 нм гло-
булы, или нуклеомеры, называют сверхбусинами («супербиды»). В составе 
нуклеомера образуются два витка нуклеосомной фибриллы, по четыре нук-
леосомы в каждом. Н1, находясь в центральной зоне этой крупной частицы, 
взаимодействуя друг с другом, поддерживает ее целостность (
рис. 2.36
): 
Рис. 2.36. Схема строения 30 нм фибриллы хроматина: а – соленоидный тип; б – 
нуклеомерный тип укладки нуклеосомной фибриллы
Процессы конденсации нуклеосом легко обратимы. При определенных 
условиях структурные комплексы высшего порядка переходят в структуры 
первого порядка. Конденсация нуклеосом достигается путем взаимодействия 
между собой молекул гистона Н1, располагающихся в основании нуклеосом-
ных частиц, а также зависит от концентрации ионов магния. Гистон Н1 под-
держивает ее целостность. Негистоновые белки в конформационных превра-
щениях нуклеомеров не участвуют.
Нуклеосомный и нуклеомерный уровни организации хроматина явля-
ются общей закономерностью укладки ДНП большинства клеток высших эу-
кариот. Однако благодаря лабильности гистонов Н1 и отчасти Н2А и Н2В, а 
также возможности вторичных модификаций молекул всех классов гистонов 
и нуклеосомный, и нуклеомерный уровни могут подвергаться существенным 
преобразованиям. Первый и второй уровни компактизации ДНП осуществ-
ляются за счет гистоновых белков. Второй уровень компактизации ДНП иг-
рает роль фактора, инактивирующего гены. 
Подобный способ укладки обеспечивает сорокакратную компактиза-
цию ДНК, уменьшая длину средней хромосомы приблизительно до 1мм.
а 
б 

---