Цитология эмбриология проф. Қ. Р. Тўхтаев таҳрири остида

Гранулоцитопоэз ёки донадор лейкоцитларнинг такомиллашиши.
Схематик равишда гранулоцитопоэз қуйидагича ифодаланади: 
ўзак ҳужайра 

миелопоэзнинг бошланғич ҳужайраси 

миелобласт 

промиелоцит 

миелоцитлар 

метамиелоцитлар

таѐқча ядроли лейкоцитлар 

этук 
ѐки сегмент ядроли лейкоцитлар.
Миелобласт 
- гранулоцитопоэз жараѐнида морфологик жиҳатдан 
аниқланиши мумкин бўлган энг ѐш ҳужайра. Уз тузилишни жиҳатидан 
миелобластлар дифференциаллашмаган бластларга ўхшаб кетади. 
Миелобластлар 
электрон 
микроскопда 
кўрилганда 
уларнинг 
цитоплазмаси эркин ҳолда ѐтган рибосомалар ва полисомаларга бой 
эканлиги, цитоплазмада кам сонли думалоқ митохондриялар ва дағал 
эндоплазматик тўр борлиги кўзга ташланади. Голжи комплекси баъзи бир 
ҳужайраларда яхши ривожланган бўлиб, ядрога яқин ерда жойлашган.
Расм 4.9. Нейтрофил гранулоцитопоэз босқичлари схемаси. 
Промиелоцитлар 
- донадор лейкоцитлариинг такомиллашишида 
миеобластлардан кейин келадиган ҳужайра босқичидир (расм 4.9). 
Промиелоцитлар катталиги 12-18 мкм бўлган ҳу-жайралар бўлиб, 

---

169 
цитоплазмаларида морфологик жиҳатдан бир-биридан тубдан фарқ қилувчи 
донадорлик пайдо бўлиши туфайли уч алоҳида турга - нейтрофил, эозинофил 
ва базофил промиелоцитларга бўлинади. 
Нейтрофил промиелоцитлар думалоқ ѐки овал шаклга эга, уларнинг 
цитоплазмаси Романовский усули билан бўялганда кўк бинафша тусни олади 
ва турли хил донадорлик тутади. Катталиги ҳар хил бўлган доначаларни 
асосан икки группага ажратиш мумкин. Биринчи хил доначалар йирикроқ 
бўлиб, ўз бўялиш хусусиятлари билан азурофил доначаларга ўхшайди. Бу 
доначалар промиелоцит босқичида кўпчиликни ташкил этиб, уларнинг сони 
нейтрофил ҳужайраларнинг ривожланиши давомида камайиб боради. 
Иккинчи хил доначалар кам сонли ва майдароқдир. Электрон микроскоп 
остида промиелоцитлар цитоплазмасида кўп сонли кенгайган эндоплазматик 
тўр каналчалари, яхши ривожланган Голжи комплекси борлиги аниқланган. 
Промиелоцит ҳужайраларининг цитоплазмасида синтетик процесс, яъни 
донадорлик шаклланиши амалга ошиб, бу процесс эндоплазматик тўрда 
синтез қилинган маҳсулотларнинг Голжи комплекси тузилмаларида 
доначалар шаклига келишидан иборат. Шуни таъкидлаб ўтиш керакки, 
нейтрофил ҳужайраларида учрайдиган бирламчи ѐки азурофил доначалар 
асосан промиелоцит босқичида шаклланади (расм 4.9). 
Эозинофил промиелоцитлар ўз цитоплазмасида эозин билан бўялган ва 
нейтрофил доначаларига нисбатан йирикроқ бўлган доначалар тутиши билан 
ажралиб туради. Электрон микроскоп остида эозинофил промиелоцитлар 
цитоплазмасида жуда яхши тараққий этган эндоплазматик тўр ва Голжи 
комплекси борлиги диққатни тортади. Голжи комплекси тузилмаларида 
худди нейтрофил промиелоцитларда кўрилганидек доначалар шаклланиши 
жараѐнининг турли босқичларини учратиш мумкин. Промиелоцитлар 
цитоплазмасидаги эозинофил доначалар бир хил тузилишга эга бўлмай, 
уларни асосан икки хилга ажратиш мумкин. Доначаларнинг бир қисми 
юмалоқ ѐки овалсимон бўлиб, катталиги 0,8-1,2 мкм келади. Уларнинг 

---

170 
асосий моддаси унча зич бўлмаган гомоген маҳсулотдан иборат бўлиб, ташқи 
томондан мембрана билан қопланган. Иккинчи хил доначалар чўзинчоқ ѐки 
эллипссимон шаклга эга бўлиб, уларнинг марказида ѐки сал чэтроқда юқори 
электрон зичликка эга бўлган тузилмалар кўринади. Бу тузилмаларнинг 
шакли турли-туман, яъни трапеция, тўғри тўртбурчак, кристаллоид ва ҳоказо 
бўлиши мумкин. Иккинчи хил доначалар типик эозинофил доналари бўлиб, 
уларнинг сони промиелоцит босқичида нисбатан камроқ бўлади ва 
ривожланиши давомида ошиб боради. 
Базофил 
промиелоцитлар 
нисбатан 
майдароқ 
бўлиб, 
улар 
цитоплазмасида йирик тўқ кўк ѐки қўнғир рангга бўялган базофил доначалар 
бўлиши билан характерланади. Электрон микроскоп остида бу ҳужайраларда 
Голжи комплекси ва эндоплазматик тўрнинг яхши такомил этгани ва 
ҳужайра цитоплазмасида доначалар шаклланиши кўринади. Базофил 
промиелоцитлар доначалари йирикроқ бўлиб (катталиги 1,3 мкм гача), 
уларнинг майда зарралардан ѐки ламелляр тузилмалардан иборат эканлиги 
аниқланган. Промиелоцитлар, қайси турга мансуб эканлигидан қатъи назар, 
йирик овалсимон ѐки ботиқликка эга бўлган ядрога эгадирлар. Ядро 
хроматини миелобластларникига нисбатан анча зичроқ жойлашган бўлиб, 
ядро мембранаси остида зичлашган қават ҳосил қилади. Митохондриялар 
промиелоцитда кам сонли ва думалоқ шаклга эга бўлиб, уларнинг матрикси 
донадор модда билан тўлиб туради. Промиелоцитлардан миелоцитлар ҳосил 
бўлади. 
Миелоцитлар 
бир оз майдароқ бўлиб (10-17 мкм), улар ҳам худди 
промиелоцитлар сингари ўз цитоплазмасидаги донадорликнинг тузилиши ва 
бўялиш хусусиятларига қараб уч турга - нейтрофил, эозинофил ва базофил 
миелоцитларга 
бўлинади. 
Нейтрофил 
миелоцитлар 
цитоплазмаси 
промиелоцитларга нисбатан анча суст базофил бўялиб, Романовский усулида 
кўк-қизғиш тусда бўлади. 

---

171 
Электрон микроскопик ва цитохимик текширишлар одамнинг суяк 
кўмигидаги нейтрофил миелоцитларда асосан икки хил доначалар 
мавжудлигини ва бу доначалар ўзаро ферментатив хоссалари билан 
фарқланишини кўрсатади. 
Нейтрофил миелоцитларда ҳам промиелоцит босқичидаги каби яхши 
тараққий этган эндоплазматик тўр ва Голжи комплекси жойлашган бўлиб, бу 
ҳужайрада актив равишда иккиламчи доначалар ҳосил бўлиши амалга 
ошаѐтганлигидан далолат беради. 
Эозинофил 
ва 
базофил 
миелоцитлар, 
асосан, 
уларнинг 
цитоплазмасидаги 
донадорликни 
мустасно 
этганда 
нейтрофил 
миелоцитлардан деярли фарқ қилмайди. Эозинофил миелоцитлар 
цитоплазмасини сариқ-қизғиш доначалар тўлдириб, бу доначаларнинг 
ултраструктураси промиелоцитлар босқичида таърифланганидек. Фақат 
шуни қайд қилиш керакки, миелоцит босқичида ўзида кристаллоид тузилма 
сақлайдиган типик эозинофил доначаларнинг миқдори анча кўпайган бўлади. 
Базофил миелоцитларнинг доначалари йирик бўлиб, электрон 
микроскопда уларнинг пластинкасимон ѐки донадор тузилишга эга эканлиги 
ва ташқи томондан қалинлиги 5-6 мкм келадиган мембрана билан 
қопланганлиги аниқланган. 
Базофил миелоцитларда эндоплазматик тўр ва Голжи комплекси 
нейтрофилларга нисбатан сустроқ такомиллашгандир. 
Гранулоцитларнинг 
ривожланиши давомида, яъни 
улар 
ѐш 
метамиелоцит ва таѐқча ядроли лейкоцит босқичига ўтганида ядро ва 
ҳужайра цитоплазмасида маълум ўзгаришлар рўй бериб, бу ўзгаришлар 
гранулоцитларнинг кўрсатилган уч тури учун ҳам умумийдир. Метамиелоцит 
босқичида ядронинг шакли ўзгаради - унда ботиқлик пайдо бўлиб, бу 
ботиқлик ядрога тацасимон шаклни беради. Шу билан бирга ядро хроматини 
зичлашади ва хроматин ипчалари йўғонлашиб дағаллашади. 

---

172 
Электрон микроскопда кўрилганда метамиелоцитларда ҳужайра 
органеллаларининг редукцияга (яъни тескари тараққиѐтга) юз тутганлигини 
кўриш мумкин. Эндоплазматик тўр ва Голжи комплекси кам сонли бўлиб 
қолади. Бу ҳол метамиелоцитлар босқичига келиб ҳужайрада донадорлик 
ҳосил бўлиш жараѐнининг анча сустлашганлигидан ѐки бутунлай 
тўхтаганидан дарак беради. Цитоплазманинг асосий қисмини донадорлик 
тўлдириб, бу донадорликнинг тузилиши нейтрофил, эозинофил ва базофил 
метамиелоцитларнинг ҳар бирида ўзига хосдир. 
Такомиллашиш давомида ядродаги ботиқликлар чуқурлашиб боради ва 
ядрони алоҳида бир-бири билан ингичка қисмлар орқали боғланадиган 
бўлакларга бўлади ва натижада етук ѐки сегмент ядроли гранулоцитлар 
ҳосил бўлади. 
Гранулоцитопоэз жараѐни давомида ѐш ҳужайралар - промиелоцитлар, 
миелоцитлар митоз йўли билан бўлиниб кўпаяди. Метамиелоцит ва таѐқча 
ядроли гранулоцитлар бўлиниш қобилиятини йўқотган ҳужайралардир. Ўзак 
ҳужайрадан етук гранулоцит ҳосил бўлиши учун тахминан 7,5-11,5 сутка 
вақт талаб этилади. Вояга етган гранулоцитлар дарҳол қонга чиқмай, суяк 
кўмигида 2-3 сутка ушланиб қолади ва сўнгра синусоид капиллярлардаги 
эндотелиал ѐриқлардан қонга ўтади.