Цитология эмбриология проф. Қ. Р. Тўхтаев таҳрири остида

Гипобласт
ҳужайралари эмбрион варақларини ҳосил қилишда 
иштирок этмайди, улар фақат ҳомиладан ташқари энтодермани ҳосил қииб, 
сариқлик қопи ва аллантоис деворини қоплайди. 
Деламинациядан кейин ташқи ва ички варақлардан бластоциста 
бўшлиғига ҳужайраларнинг кўчиши кузатилади, бу эса эмбриондан ташқари 
мезенхимани шаклланишидан далолат беради. 11-кунга келиб мезенхима 
трофобластга қадар ўтади ва бирламчи хориал сўрғичлари билан 
эмбрионнинг сўрғичли қобиғи - хорионни ҳосил қилади. 
Гаструляциянинг 
иккинчи 
босқичи 
ҳужайраларнинг 
кўчиши 
(миграцияси) орқали содир бўлади. Амниотик пуфакчанинг тубидан 
ҳужайралар кўча бошлайди. Ҳужайралар кўпайиши натижасида олдиндан-
орқага, марказга ва чуқурга йўналган ҳужайралар оқими юзага келади. Бу эса 
бирламчи тасмачани
шаклланишига олиб келади. Бу пайтга келиб 

---

808 
эмбрионнинг кенгайган бош томони (
краниал
охири) ва торайиб келган дум 
(
каудал
охири) қисмлари фарқланади. Эмбрионнинг краниал охирида 
бирламчи тасмача қалинлашиб, бош ўсимтаси бошланадиган 
бирламчи 
тугунни
(Гензен тугунини) ҳосил қилади. Бош ўсимтаси эпи- ва гипобласт 
ўртасидан краниал томонга қараб ўсиб, эмбрион ўқини ҳосил қилувчи ва ўқ 
скелети суяклари ривожланишининг асоси бўлган 
эмбрион хордасини
ҳосил 
қилади. Келажакда хорда атрофида умуртқа поғонаси ҳосил бўлади, хорда 
материали эса сўрилиб кетади.
Бирламчи тизимчадан эпибласт ва гипобласт ўртасига кўчган 
ҳужайралар мезодермал қанот шаклида парахордал жойлашади. Эпибласт 
ҳужайраларининг бир қисми гипобластга кириб, ичак энтодермасини ҳосил 
қилишда иштирок этади. Натижада, ясси диск шаклидаги эмбрион эктодерма, 
мезодерма ва энтодермадан иборат бўлган уч қаватли тузилишга эга бўлади 
(расм.20.7). 
Расм 20.7. Эпибластдан эмбрион варақларининг ҳосил бўлиши (схема). 
Эмбрион варақлари ва мезенхимани дифференциаллашуви 2-чи 
ҳафтанинг охири ва 3-ҳафтанинг бошларида бошланади. Ҳужайраларнинг 
бир қисми эмбрион тўқима ва аъзоларининг, иккинчи қисми эса эмбриондан 
ташқари аъзоларнинг куртакларига айланади. 

---

809 
Гаструляция жараѐни, унинг тезлиги ва йўналишлари қатор омиллар 
билан белгиланади. Уларга ҳужайраларнинг асинхрон кўпайиши, 
дифференцировкаси ва миграциясини таъминловчи дорсовентрал метаболик 
градиент, ҳужайралар кўчишини белгиловчи сирт таранглиги ва 
ҳужайралараро контактлар киради. Бу жараѐнларда 
индукторлар
деб 
аталадиган биологик фаол кимѐвий моддалар (оқсиллар, нуклеотидлар, 
стероидлар ва ҳ.з) асосий ролни ўйнайди. Бир куртак ишлаб чиқарган 
индуктор унга специфик жавоб берувчи бошқа куртак ҳужайраларига таъсир 
қилиб, уларнинг тараққиѐт йўналишини ўзгартириши мумкин. Бирламчи 
эмбрионал индукцияга мисол қилиб хордамезодерманинг эктодермага 
индуктив таъсири натижасида эктодермадан аввал нерв пластинкасининг, 
сўнгра нерв найининг ажралиб чиқишини келтириш мумкин. Эмбрион 
варақларининг дифференциаллашуви турли вақтларда (гетерохрон) кечсада, 
аммо улар бир бири билан узвий (интеграция) боғлангандир. Шуларнинг 
натижасида тўқима куртаклари ҳосил бўлади.