Цитология эмбриология проф. Қ. Р. Тўхтаев таҳрири остида

Энтодерманинг
ихтисослашуви эмбрион танасида ичак найчаси 
энтодермаси ва сариқлик пуфакчаси ҳамда алантоиснинг қопламини 
шакллантирувчи эмбриондан ташқари энтодермани шаклланишига олиб 
келади. 
Ичак найининг ажралиши тана бурмасининг пайдо бўлиши билан 
бошланади. Тана бурмаси чуқурлашиб бўлажак ичакнинг энтодермасини 
сариқлиқ қопининг эмриондан ташқари энтодермасидан ажратиб туради. 
Эмбрионнинг орқа қисмида ҳосил бўлаѐтган ичакнинг таркибига
энтодерманинг, аллантоиснинг энтодермал ўсиғи ҳосил бўладиган қисми ҳам 
киради. 
Ичак найининг энтодермасидан ошқозон, ичак ва улар безларининг бир 
қаватли ѐпқич эпителийси ривожланади. Бундан ташқари энтодермадан 
жигар ва ошқозон ости безининг эпителиал тузилмалари ривожланади. 
Эмбриондан ташқари энтодерма сариқлик қопи ва алантоиснинг 
эпителийсини ҳосил қилади. 
Мезодерманинг 
ихтисослашуви 
эмбриогенезнинг 
3-ҳафтасида 
бошланади. Мезодерманинг дорсал соҳалари хорданинг ѐн томонларида 
жойлашган зич сегментлар - сомитларга бўлинади. Дорсал мезодерманинг 

---

812 
сегментлашуви ва сомитларнинг ҳосил бўлиши эмбрионнинг бош қисмидан 
бошланиб, каудал йўналишда тез тарқалади. 
Эмбрион ривожланишнинг 22-кунида 7 жуфт сегментга, 25-кунида 
14та, 30-кунида 30та, 35-кунида 43-44 жуфт сегментларга эга. Сомитлардан 
фарқли 
ўлароқ, 
мезодерманинг 
вентрал 
қисмлари 
(спланхнотом) 
сегментланмаган, лекин иккита - висцерал ва париетал варақларга бўлинган 
бўлади. Сомитларни спланхнотом билан боғлайдиган мезодерманинг кичик 
қисми сегментларга бўлинади - булар сегмент оѐқчалар (
нефрогонотомлар
) 
дейилади. Эмбрион орқа охирида ушбу бўлинмалар сегментларга 
бўлинмайди. Бу ерда, сегмент оѐқларнинг ўрнига сегментланмаган 
нефроген 
куртак
ҳосил бўлади. Бу куртакдан охирги буйракнинг нефронлари 
ривожланади. Эмбрионнинг мезодермасидан парамезонефрал канал ҳам 
ривожланади. 
Сомитлар уч қисмга бўлинади: кўндаланг тарғил скелет мушак 
тўқимасини манбаи бўлган 
миотом
, суяк ва тоғай тўқималарининг 
ривожланиш манбаи бўлган 
склеротом 
ва терининг бириктирувчи тўқимали 
асосини ҳосил қилувчи дерманинг манбаи бўлган 
дерматом
. 
Сегмент оѐқчалардан (нефрогонотомлар) буйраклар, гонадалар ва уруғ 
йўлларининг эпителийси, парамезонефрал каналдан эса бачадон, бачадон 
найлари ва қин бирламчи қопламасининг эпителийси ривожланади. 
Спланхнотомнинг 
париетал
ва 
висцерал 
варақлари 
сероз 
бўшлиқларнинг эпителий қопламаси – мезотелийни ҳосил қилади. 
Мезодерма висцерал варағининг бир қисмидан (миоэпикардиал пластинка) 
юракнинг ички ва ташқи қаватлари бўлган миокард ва эпикард, шунингдек 
буйрак усти безларининг пўстлоқ қисми ривожланади. 
Эмбрион танасидаги 
мезенхима
кўплаб тузилмалар - қон ва қон 
яратувчи аъзолар, бириктирувчи тўқима, қон томирлар, силлиқ мушак 
тўқималари, микроглия ҳужайраларининг шаклланиш манбаи ҳисобланади. 
Эмбриондан ташқари мезодермадан эмбриондан ташқари аъзолар – амнион, 

---

813 
аллантоис, хорион ва сариқлик қопининг бириктирувчи тўқимаси ҳосил 
бўладиган 
мезенхима 
ривожланади. Мезенхимани кўпинча эмбрионал 
бириктирувчи тўқима деб ҳам аталади. Мезенхима умуман мезодермадан 
ҳосил бўлсада, унинг шаклланишида ҳомиланинг бошқа варақлари 
(эктодерманинг ҳосиласи бўлмиш нерв қирраларидан ажралиб чиққан 
ҳужайралар ва ичак найининг энтодермаси) ҳам қисман иштирок этади. 
Эмбрион ва эмбриондан ташқари аъзоларнинг бириктирувчи 
тўқимаси ҳужайралараро модданинг юқори гидрофиллиги ва аморф 
моддасида гликозаминларга бойлиги билан характерланади. Эмбриондан 
ташқари аъзоларнинг бириктирувчи тўқимаси ҳомила органлари 
куртакларига қараганда анча тез ривожланади. Айниқса йўлдошда ва киндик 
тасмасида бу жараѐн жуда жадал кечади, чунки она организми билан 
мустаҳкам алоқа ўрнатишга бўлган эҳтиѐж шуни талаб қилади. Одам 
эмбриони ривожланишининг 2-ойида энг аввало скелетоген ва тери 
мезенхимаси ҳамда юрак ва йирик қон томирларнинг мезенхимаси 
дифференциаллашади.
Эмбриогенезнинг 4 ҳафтасида тана бурмасининг пайдо бўлиши билан 
эмбрионнинг экто-, мезо- ва энтодермаси эмбриондан ташқари экто-, мезо- 
ва энтодермадан тўлиқ ажралади. Тана букламаси дастлаб эмбрионнинг икки 
учидан бошланади. Буклама чуқурлаша бориб, бўлғуси ичак 
энтодермасини сариқлик қопчаси энтодермасидан ажратади. Чуқурлашиш 
натижасида буклама ҳомила танасига ботиб киради. Унинг қирралари
яқинлашади, бирикади ва шу тариқа бирламчи ичак найи ҳосил бўлади. 
Бирламчи ичак олдинги, ўрта ва каудал қисмларга бўлинади. Олдинги ичак 
оғиз-ютқин мембранаси амниотик бўшлиқдан ажралиб туради, каудал 
кисмида эса клоакал мембрана бўлади. Тўртинчи ҳафтанинг бошларида 
ҳомиланинг олдинги учи томонида оғиз чуқурчаси деб аталувчи эктодерма 
ботиқлиги юзага келади. Ботиқлик чуқурлашиб, ичак найининг олд учига 
етиб боради. Оғиз чуқурчаси ва ичак найи деворлари бир-бирига тегиб 

---

814 
турган жойда қўшилади. Худди шу тариқа ичак найининг каудал учида ҳам 
анал тешик вужудга келади. 
Эмбриогенезнинг 7-8 ҳафталарида ҳомила ривожи давом этади ва 
айниқса унинг қисмлари орасидаги муносабатлар ўзгариб, ҳомила одам 
шаклини олади. Аввал катталашган бош қисм бироз кичраяди, бош қисм 
думалоқлашади ва кўтарилади, тана узунлашади. Юз қисмда қош- қовоқлар, 
бурун яхши кўринади, лаблар пайдо бўлади, қулоқ супраси аниқ кўринади, 
дум қисм йўқола бошлайди ва оѐқ, қўллар ҳамда уларнинг қисмлари яхши 
кўринади, киндик кичиклашади. Эмбриогенезнинг 9-ҳафтасидан 
ҳомила 
даври
бошланади ва энди эмбрион 
ҳомила
деб юритилади. Бу даврга келиб 
ҳомиланинг муваққат (провизор) аъзолари тўла ривожланган, баъзилари эса 
акс тараққиѐтга юз тутган (сариқлик қопи, аллантоис) бўлади. Тўқима ва 
аъзоларнинг асосий куртаклари шаклланган бўлиб (гистогенез ва 
органогенез), уларнинг такомиллашуви ҳомила туғилгунча (пренатал 
онтогенез) ва туғилгандан кейин ҳам (постнатал онтогенез) давом этади. 
Гисто–, органогенез жараѐнларининг йўналиши ва тезлиги ҳар бир тўқима, 
аъзо учун тегишли генлар томонидан белгиланган бўлади (генетик 
детерминация). Шу билан бирга бу жараѐнларда тўқима куртакларининг 
ўзаро индуктив таъсири муҳим ўрин тутади.