Цитология эмбриология проф. Қ. Р. Тўхтаев таҳрири остида

Контакт 
босқичда сперматозоид ва тухум ҳужайра бир-бирига жуда 
яқинлашиб келади. Уруғланиш бошланиши учун сперматозоид 
учта 
тўсиқни
, яъни фолликуляр ҳужайраларнинг бир неча қатламидан иборат 
нурли тожни, ялтироқ қаватни ва ниҳоят, тухум ҳужайранинг плазматик 
мембранасини енгиб ўтиши керак (расм 20.1). Сперматозоид сийрак 
жойлашган нурли тож фолликуляр ҳужайралари орасидан осонгина ўтиб, 
ялтироқ қаватга етиб боради. Бу босқичда кўп сперматозоидлар тухум 
ҳужайрага интилганларида тухум ҳужайра ўз ўқи атрофида айланма 
харакатга келади, ўрта ҳисобда бир минутда 4 марта айланади ва бу ҳаракат 
12 соатча давом этади. Сперматозоид ялтироқ қаватга етиб борганда унинг 
рецепторлари тухум ҳужайранинг Zр3 рецепторлари билан боғланиши 
натижасида акросомал реакция бошланади. Бу реакция акросома 
мембранасининг сперматозоид плазмолеммаси билан қўшилиши ва 
акросомал гидролитик ферментларининг (трипсин, гиалуронидаза, протеаза) 
экзоцитоз йўли билан ташқарига чиқишидан иборат. Бу ферментлар ялтироқ 
қаватни парчалайди ва тухум ҳужайра плазмолеммасида сперматозоид 
кириши учун канал ҳосил қилади. Акросомал реакция фақатгина 
сперматозоиднинг лектинсимон рецепторлари ва ялтироқ қаватнинг Zр3 
рецепторлари бир-бирига мос келган тақдирдагина бошланади, акс ҳолда 

---

799 
уруғланиш бўлмайди. Нурли тож фолликуляр ҳужайралари бир - бирлари 
билан ѐпишиб, конгломерат ҳосил қилади ва бачадон найининг киприкли 
ҳужайралари ѐрдамида бачадонга чиқариб юборилади.
Пенетрация
босқичида сперматозоиднинг тухум ҳужайра ичига кириши 
содир бўлади. Акросомал реакция натижасида ялтироқ қаватда сперматозоид 
ўтиши учун тор канал ҳосил бўлади. Шу канал орқали сперматозоид ва тухум 
ҳужайра плазмолеммалари бир-бирига тегади ва бирлашади. Натижада 
иккала 
ҳужайранинг 
цитоплазмаси 
бирлашади 
(плазмогамия) 
ва
сперматозоиднинг бош, бўйин ва оралиқ қисмлари тузилмалари 
(центросома, митохондриялар) тухум ҳужайра ичига ўтади. Уруғланиш 
тухум ҳужайрани фаоллаштиради, цитоплазмада Ca
2+
концентрацияси ошади, 
бу эса мейознинг иккинчи бўлиниши учун сигнал бўлади. Уруғланган 
иккинчи тартибли овоцит иккинчи бўлинишнинг метафазасидан сўнг 
гаплоид етук тухум ҳужайра ва иккинчи редукцион (қутбли) таначани 
шаклланиши билан мейозни тугатади. Одамда ва бошқа сут эмизувчиларда 
моноспермия, яъни фақат битта сперматозоиднинг тухум ҳужайрага кириши 
кузатилади. Уруғланиш рўй берган заҳотиѐқ тухум ҳужайранинг атрофида 
махсус 
уруғланиш қобиғи
ҳосил бўлиб, у бошқа спермийларнинг киришига 
(полиспермияга) тўсқинлик қилади. Бу қобиқнинг ҳосил бўлиши тухум 
ҳужайранинг 
кортикал реакцияси
билан боғлиқ. Тухум ҳужайрадаги 
плазмолемма остида жойлашган майда лизосомаларга ўхшаш кортикал 
доначалар мавжуд. Улар турли ферментларни, жумладан, турли хил 
гидролазаларни ўз ичига олади. Сперматозоид тухум ҳужайра ичига 
кирганидан сўнг дарҳол кортикал реакция бошланади – яъни, кортикал 
доначаларнинг маҳсулоти экзоцитоз йўли билан плазмолемма билан ялтироқ 
қават орасидаги 
перивителлин
бўшлиққа чиқарилади. Цитозолда Ca
2+
концентрациясини ортиши кортикал реакцияга сигнал ҳисобланади. 
Кортикал доначалар ферментларининг таъсири остида Zр2 нинг протеолизи 
ва сперматозоид Zр3 рецепторларининг тубдан ўзгариши (модификацияси) 

---

800 
амалга ошади. Ўзгарганган 
молекулалар 
бошқа 
сперматозоидлар 
рецепторлари билан боғланиш қобилиятини йўқотади. Шу йўл билан 
полиспермиянинг олди олинади. Ялтироқ қаватнинг уруғланиш қобиғига 
айланишида овоцит ишлаб чиқарган гликопротеинлар ва гликозаминлар ҳам 
муҳим ўрин тутади. Улар уруғланиш қобиғини мустаҳкамлайди ва унинг 
барқарорлигини таъминлайди. Стабил ҳолатда бўлган уруғланиш қобиғи 
бачадон найи орқали ўтаѐтган концептусни ҳимоя қилади. Уруғланиш 
қобиғисиз зиготани майдаланиши мумкин эмас. 
Расм 20.4. Сперматозоидларнинг тухум ҳужайра ичига кириши (схема). 1–
Дистант босқич; 2. – Контакт босқич; 3,4 – Пенетрация босқичи.
Сперматозоид тухум ҳужайраси ичида 180 градусга бурилади, бунда 
сперматозоиднинг ҳужайра маркази тухум ҳужайра ўртасида икки ядро 
орасида туриб қолади. Ундан бўлиниш дукчаси ҳосил бўлади. Сперматозоид 
ва тухум ҳужайралари ядролари шишади, ва улар пронуклеуслар деб 
номланади. Пронуклеуслар яқинлашиб қўшилади ва 
синкарион
ҳосил бўлади. 

---

801 
23 та ота ва 23 та она хромосомалар қўшилади ва хромосомалар сони 46 
бўлади. Бу ҳужайра ўзида ота ва она генларини тутган бўлиб, тухум 
ҳужайрадан тубдан фарқ қилади ва 
зигота
деб аталади. Сперматозоидлар 
ядро материали ва митохондриялардан ташқари зиготага центриолалар ҳам 
олиб киради. Натижада зигота бўлиниш қобилиятига эга бўлади.