Черткова Екатерина Анатольевна

1.1.3. Пищеварительная система
Ввиду того, что внутри кишечника созданы благоприятные условия для 
развития инфекции, круг патогенов, способных проникать через эпителий 
кишечника намного шире, чем патогенов, способных преодолеть кутикулярный 
барьер. К таким патогенам относятся бактерии, жгутиконосцы, грегарины, 
кокцидии и т.д. Наличие хитиновой интимы, выстилающей передний отдел 
кишечника, является прочным барьером на пути проникающих патогенов 
(
Kuraishi et al., 2011
). В связи с этим, основное число патогенов проникает внутрь 
насекомого через средний кишечник, лишенный такой выстилки (Глупов и др., 
2001). Несмотря на отсутствие хитина в среднем кишечнике, не менее важное 
значение в функционировании этого отдела имеет перитрофическая мембрана 
(перитрофический матрикс, ПМ). Впервые ПМ насекомых был описан Е. 
Бальбиани в 1890 году как "мембраноподобный мешок, окружающий пищу в 
полости желудка" (Глупов и др., 2001; 
Григорьева, Амосова, 2004
). У одного и 
того же насекомого при прохождении разных стадий жизненного цикла форма 
ПМ может меняться. Некоторые ПМ представлены постоянно, в то время как 
другие вызваны приемом пищи. Примером может служить появление ПМ у самок 
комаров после приема порции крови (Tellam, 1996; Kato et al., 2006). ПМ состоит 
из белков, гликопротеинов и хитиновых микрофибрил, погруженных в 

---

28 
протеогликановый матрикс. Такой состав позволяет считать ПМ механическим 
барьером, защищающим клетки эпителия от повреждений и возбудителей 
инфекции (
Shi et al., 2004; Plymale et al., 2008;
). Также показано участие ПМ в 
детоксикации токсинов энтомопатогенов, свободных радикалов и аллелохемиков 
растительного происхождения. Было показано, что танины связываются ПМ и 
полностью выводятся из организма 
Schistocerca gregaria
, что позволяет избежать 
негативного влияния этих соединений на организм насекомого (Bernays, 
Chamberlain, 1980; Bernays, 1981). Различные ферменты, вырабатываемые в 
кишечнике также способны выполнять роль своеобразного барьера, разрушая 
клетки микроорганизмов и их метаболиты (Zdybicka-Barabas et al., 2012). Кроме 
того, эпителиальные клетки кишечника способны продуцировать ряд 
антимикробных пептидов, оказывающих губительное действие на бактериальные 
и грибные микроорганизмы (Wojda, Jakubowicz, 2007; Mak et al., 2010). Известны 
также работы, в которых показано, что гормоны, вырабатываемые клетками 
кишечника, влияют на развитие паразитов и болезнетворных организмов, 
переносчиками которых являются насекомые (Sehnal, Zitiian, 1996). Огромное 
влияние на развитие патогенов различной природы оказывает кишечная флора. 
Представители флоры кишечника насекомых либо непосредственно проявляют 
антагонистическое действие на микроорганизмы, либо способны разрушать 
токсины бактерий, синтезируя ферменты (Глупов и др., 2001).
Важное значение в процессе пищеварения играет антиперистальтика 
кишечника. При антиперистальтических движениях пищевая масса продвигается 
в обратном направлении. Антиперистальтические движения служат в основном 
для перемешивания пищи во время ее переваривания (
Lehane, 1997
). Кроме того, 
возвращение пищи из задней кишки в среднюю имеет важное функциональное 
значение. Примером может служить пищеварение термитов: переваривание 
клетчатки у них осуществляется симбиотическими простейшими, которые 
находятся в задней кишке. Благодаря антиперистальтике у термитов 

---

29 
переваривание клетчатки происходит в задней кишке, а всасывание в средней 
(Тыщенко, 1986). 
Таким образом, можно сказать, что кишечник является надежным барьером 
на пути проникновения патогенов. Благодаря выработке антибактериальных, 
фунгицидных белков, ферментов и компонентов антиоксидантной системы 
становится возможным эффективное сдерживание и подавление инфекции.