Черткова Екатерина Анатольевна

Ювенильный гормон 
Способность CA синтезировать и выделять ювенильный гормон (ЮГ) может 
управляться 
стимулирующими 
(аллатотропными) 
и 
угнетающими 
(аллатостатичными) нейропептидами, которые попадают в железы через 
гемолимфу или нервную систему. Из нервных тканей разных видов насекомых 
были выделены два аллатотропина (Tu et al., 2002; Elekonich, Horodyski, 2003). 
Для понимания воздействия на биосинтез ЮГ аллаторегуляторные пептиды были 
протестированы. В результате проведенных биотестов было идентифицировано 
несколько аллатотропных факторов, которые приводили к стимуляции CA (Gilbert 
et al., 2000; Kou, Chen, 2000; Tu et al., 2002; Elekonich, Horodyski, 2003). 
Аллатостатины - разнообразные по структуре пептиды, ингибирующие биосинтез 
ЮГ в CA многих насекомых (Hoffmann et al., 1999; Gilbert et al., 2000; Stay, 2000; 
Nassel, 2002). ЮГ - очень важная группа гормонов насекомых, которые 
регулируют развитие насекомого и участвуют в стресс-реакции. Этот гормон 
регулирует обмен веществ в организме насекомого, морфогенетические процессы, 
вителлогенез и управляет половым поведением имаго насекомых (Bellés et al., 
2005). ЮГ вызывает задержку метаморфоза и контролирует (совместно с 20-
гидроксиэкдизоном) диапаузу. Метаморфоз всегда проходит при пониженном 
титре ЮГ. Уровень синтеза ЮГ максимален на стадии личинки. Он имеет четко 
выраженную цикличность: увеличение титра ЮГ наблюдается в предлиночный 
период. Уровнем синтеза ЮГ управляет сложная система стимулирующих и 
ингибирующих сигналов, соотношения которых изменяются в зависимости от 
вида насекомого и жизненных условий. Нейросекреторный материал, 
содержащий 
аллатотропины 
и 
аллатостатины 
(которые 
обладают 
антагонистическими свойствами), выделяется через нервы, а также от НСН мозга 
в прилежащие тела. Особенностью регуляции титра ЮГ является то, что и синтез 
и уровень его метаболической инактивации гормона определяется специфескими 
ферментами (ЮГ-эстеразами и ЮГ-эпоксидгидролазами). Активность этих 
ферментов регулируется различными гормонами (дофамин, октопамин, 2--

---

20 
гидроксиэкдизон), а также факторами среды, такими как температурный и 
пищевой стрессы, циркадные ритмы (Cymborowski et al., 1982; Jones, 1985; 
Rauschenbach, 1987, 1995). Известно, что стресс вызывает дополнительные линьки 
у таракана 
Leucophaea maderae
, так же как у 
G. mellonela 
и 
D. melanogaster
. Этот 
эффект связан с нарушением работы CA, выражающемся в поддержании 
высокого уровня синтеза ЮГ (Mala et al., 1987). Воздействие патогенных 
микроорганизмов также может изменять уровень ЮГ. Например, у гусениц 
Spodoptera litura, 
зараженных бакуловирусом, регистрировали аномально 
высокий титр ЮГ (Subrahmanyam, Ramakrishnam, 1980). Механические 
повреждения и неподходящая пища также вызывают аллатотропную деятельность 
мозга у 
Lepidoptera
(
Perić-Mataruga
et al., 2006). Температурный шок также 
изменяет активность аллатотропинов и секрецию ЮГ, вызывая дополнительные 
личиночные линьки. Вышеперечисленные факты доказывают, что механические 
повреждения часто вызывают более интенсивную или более длительную 
секрецию аллатотропинов и ЮГ из CA. Патологические последствия этого ответа 
очевидны и находят выражение в различных аномалиях развития. Известно, что 
увеличение активности CA и высокий титр ЮГ в условиях стресса часто 
вызывает формирование личиночной диапаузы у некоторых видов 
Lepidoptera
(
Perić-Mataruga
et al., 2006). Повышение титра ЮГ, вызванное стрессом, является 
механизмом защиты, направленным на адаптацию к действию неблагоприятных 
факторов (Rauschenbach et al., 2001).