13-мавзу. Популяцион генетика ва молекуляр эволюция. Популяцияларда генлар ва генотиплар частотаси. Харди-Вайнберг

онтогенетика
ёки
 феногенетика 
деб аталади. 
Ҳар хил организмлар онтогенези ҳақида
Онтогенез ҳар бир индивиднинг унинг қайси систематик гуруҳга 
мансублигидан қатъий назар ажралмас хоссаси ҳисобланади. Ҳар хил турларга 
кирувчи организмларнинг онтогенези унинг давомийлиги, тезлиги, 
табақаланиш характери билан бир хил эмас. Одатда онтогенез эмбрионал ва 
постэмбрионал даврларга бўлинади. Ҳайвонларда эмбрионал даврда 
табақаланишнинг кучли эканлигини, ўсимликларда эса бу жараённинг 
постэмбрионал даврда кўпроқ кузатилишини кўрамиз. Онтогенезнинг ҳар бир 
даври ўз навбатида сифат жиҳатдан фарқланувчи бир қанча кетма-кет 
бўладиган кичик даврларга бўлинади. Онтогенез тўғри ривожланиш ҳамда 
метаморфоз йўли билан бўладиган ривожланиш билан боради. 
Тирик табиатда организмларнинг шахсий ривожланиш шакллари хилма-
хил бўлиб прокариот, замбуруғлар, эукариот организмларда онтогенез 
жараёни турлича боради. Организмларнинг кўп ҳужайралиликка ўтишлари 
билан онтогенез ўзининг шакли ва вақтга нисбатан узайиши каби 
мураккабланишлар кузатилади.Онтогенез эволюцияси жараёнида ирсий 
ахборотни амалга оширишнинг такомиллашган усулининг пайдо бўлиши 
билан ривожланишнинг ҳатто соддалашиши ҳам кузатилади. Эволюциянинг 
бориши жараёнида ўсимлик ва ҳайвонларда ривожланишнинг мураккаб цикли 
пайдо бўлиб, ҳар бир босқич муҳитнинг маълум шароитларига мослашган 
бўлади. Баъзан эволюция жараёнида ҳаёт циклининг иккиламчи соддалашуви 
содир бўлади ва у билан боғлиқ ҳолда бутун онтогенетик ривожланиш жараён 
сифат жиҳатдан ўзгаради. Бунга мисол қилиб ривожланишнинг гаплоид 
фазасидан диплоид фазасига, метаморфоз ривожланишдан (амфибияларда) 
тўғри ривожланишга (рептилия ва бошқа юқори умуртқалиларда) ўтишини 
кўрсатиш мумкин. Тўғри ривожланишда янги туғилган ҳайвон боласи тузилма 
даражалари бўйича ота-оналарига ўхшаш бўладилар, фақат кичиклиги билан 
фарқланади. 

---

Метаморфоз йўлда борадиган ривожланиш қатор личинкали босқичлар 
орқали боради: тухумдан личинка чиқади, бу личинка мураккаб ўзгаришлар 
натижасида вояга етган индивидлар тузилма даражасига эга бўлади. 
Метаморфоз ривожланишдан тўғридан-тўғри ривожланишга ўтиш - Ерда ҳаёт 
эволюциясининг кейинги босқичларининг энг муҳим натижасидир. 
Ўсимликлар онтогенези ўзига хос тарзда боради. Биринчидан, ўсимлик-
ларнинг эмбрионал ривожланишида табақаланиш кучсиз ифодаланган, 
иккинчидан - ҳаёт цикли давомида ҳаётий формаларнинг бир неча марта 
алмашиниши кузатилади.
Гулли ўсимликларда онтогенез қуйидаги даврлардан иборат бўлади: 
1.
Эмбрионал давр. Бу даврда макро- ва микрогаметаларнинг ўзаро 
қўшилишидан ҳосил бўлган зиготадан бошланиб янги уруғ ҳосил бўлиши ва 
унинг тўлиқ пишиб етилиши билан якунланади. 
2.
Ювенил (ёшлик) даври. Бу давр янги авлод – уруғнинг униб чиқиб 
унинг вегетатив органларининг шаклланиб, генератив органлар – гул куртак-
ларининг пайдо бўла бошлаши билан тугайди. 
3.
Генератив органлар (гул-мева-уруғ) нинг ҳосил бўлиб ўсимликнинг 
кўпайиш даври. 
4.
Қариш ва ўлиш – онтогенезнинг якунланиш даври. 
Юқорида баён этилган ўсимликлардаги онтогенез даврлари бир йиллик 
ҳамда икки йиллик монокарп ўсимликларда фақат бир марта юқоридаги 
тартибда намоён бўлади. Кўп йиллик (поликарп) ўсимликларда эмбрионал, 
ювенил даврлар бир марта содир бўлади. 3-давр эса кўп марта такрорланади. 
Кўпчилик ўсимликлар онтогенезида ҳаётнинг давомийлиги, морфо-
логик ва функционал белги ва хоссалари билан фарқланувчи кичик ва катта 
ҳаётий цикллар билан галланиб туради. Айрим ўсимликларда уруғланиш, уруғ 
ҳосил бўлиш билан уларнинг униб чиқиши орасида катта узилиш мавжуд, бу 
узилиш ҳатто йиллар билан ўлчанади. Баъзан муртакнинг ривожланиши она 
организмнинг таъсирисиз, спорангий ва спорофилларнинг деворлари 
таъсирида бўлади. Уруғланиш она ўсимликда боради, аммо муртакнинг 
ривожланиши ундан ташқарида бўлади. Ривожланишнинг бун-дай содда типи 
лепидодендронлар, каламитлар, уруғли папоротниклар учун хос. У айрим 
гулли ўсимликларда (женьшень) ҳамда паразит ҳайвонларда кузатилади. 
Дарахтлар, буталар ва кўп йиллик ўтлар индивидларининг мурак-
кабликларига қарамай, ўзларининг онтогенез тузилма даражалари бўйича бир 
ва икки йиллик эфемер гулли ўсимликларникидан кейинда туради. Охир-ги 
ўсимлик гуруҳлари онтогенезида табақаланиш ва морфогенез жараёнлари 
“тезлашиш” характерига эга. Ўсимликларда бошқарув тизимининг етарли 
даражада ривожланмаганлиги сабабли онтогенез лабил (ўзгаришга мойил) 

---

лиги билан ажралиб туради. Ўсимликларда онтогенез аксарият ҳолларда 
ҳайвонларга нисбатан муҳитнинг шароитларига кўпроқ боғлиқ бўлади. 
Систематиканинг ҳар хил таксономик бирликларида жойлашган 
организмларда онтогенез ўзининг табақаланиш масштаби билан ажралиб 
туради. Бир ҳужайралиларда у содда типда бўлади. Юқори ўсимликларда 
табақаланиш жараёни чўзилган ва эмбрионал ривожланиш билангина 
чегараланмайди. Ўсимликларда метамер органларга асос қўйиш бутун 
онтогенез давомида амалга ошади. Ҳайвонларда табақаланиш жараёни 
органларнинг ҳосил бўлиши эмбрионал давр билан чегараланган. 
Онтогенез муддатининг давомийлиги.
Ҳар хил типлар, синфлар ва туркумларга кирувчи организмлар 
онтогенези муддатининг давомийлиги турлича. Бу - турнинг энг муҳим 
хусусияти. Бир ҳужайрали организмларда онтогенез қиз ҳужайраларнинг 
ҳосил бўлиши билан тугалланади, морфологик жиҳатдан ўлим қайд 
этилмайди. Замбуруғлар, ўсимликларда ҳар хил органларнинг қариши нотекис 
равишда содир бўлади. Қуйидаги жадвалда айрим турлар онтогенез 
муддатининг давомийлиги келтирилган. 
Ҳайвон ва ўсимликлар онтогенезида бир қатор асосий жараёнлар: ўсиш, 
тўқималарнинг табақаланиши, морфогенез, яъни орган ва белгиларнинг 
шаклланиши амалга ошади. Бу жараёнларнинг амалга ошишида яъни 
организмларнинг индивидуал ривожланишида онтогенезни бошқарувчи 
генларнинг ролини аниқлаш муҳим аҳамият касб этади. Прокариот 
ва бир ҳужайрали эукариотларда гендан то белгига қадар бўлган йўл жуда 
қисқа, барча ирсий белгилар бевосита ҳужайрада мавжуд бўлган генлар 
томонидан белгиланади. Аксарият кўпчиликни ташкил этувчи кўп ҳужайрали 
организмларда, шу жумладан барча юксак ўсимликлар, ҳайвонлар ва одамда 
гендан то белгига қадар бўлган йўл узунроқ ва мураккаброқдир. Уларнинг 
морфологик ва биокимёвий белгилари қатор авлодлар давомида ўзаро кўплаб 
муносабатларда бўладиган ҳужайраларнинг актив ҳолатда бўладиган ҳар хил 
хоссаларга эга бўлган генларининг фаолиятига боғлиқдир. 
Айрим турлар онтогенезининг давомийлиги 
Турлар 
Онтогенез муддатининг 
давомийлиги 
I. Прокариотлар дунёси 
Цианеялар 
Бир неча соатлар 
II.Замбуруғлар дунёси 
Пенициллум
Penicillium notanum
Трутовик
Fomes fomentarius
Оқ замбуруғ
Botulus botulus
Бир неча ҳафта 
25 йилгача 
Бир неча йил 

---

III.Ўсимликлар дунёси 
Резушка
Arabidopsis thaliana
Буғдой
Triticum vulgare
Ток
Vitis vinifera
Олма
 Malus domestica
Ёнғоқ
Juglans regia
Жўка
 Tilia grandifolia
Дуб
Quercus robur
Кипарис
Cupressus fastigiata
Мамонт дарахти
Sequoia gigantea
60 – 70 кун 
1 йилча 
80 – 100 йил 
200 йил 
300 – 400 йил 
1000 йил 
1200 йил 
3000 йил 
5000 йил 
IV. Ҳайвонлар дунёси 
Чумоли
Formica fusca
Асал ари
Apis mellifera
Лаққа балиқ
Silurus glanis
Қурбақа
 Bufo bufo
Тошбақа
Testudo sumeiri
Укки
Bubo bubo
Кўк қоя каптари
Columba livia
Африка фили
Elephas maximus
Гиббон
Hylobates lar
7 йилча 
5 йилча 
60 йил 
36 йилгача 
150 йилча 
68 йил 
30 йилча 
60 йил 
32 йилча 
Бирламчи табақаланиш. 
Онтогенез учун кетма-кет содир бўладиган табақаланишнинг мавжуд-
лиги характерлидир.