Ўзбекистон республикаси олий ва ўрта махсус таълим вазирлиги алишер навоий номидаги

АНАЭРОБ НАФАС ОЛИШ. Углеводларнинг анаэроб шароитда 
парчаланиши гликолиз ҳам деб аталади. Бу жараёнда жуда кам миқдорда 
энергия ажралиб чиқади ва охирги босқич маҳсулоти пироузум кислотаси 
ҳосил бўлади. Гликолиз аэроб нафас олиш ва бижғиш жараёнларининг 
бошланғич босқичидир. 
Ўсимликлар таркибидагим нафас олиш жараёнининг асосий маҳсулоти 
бўлган моносахаридларнинг реакцион қобилияти анча паст бўлиб, кейинги 
алмашинув жараёнида иштирок этиш учун уларни бироз энергия билан 
таъминлаш зарур. Бунга моносахаридларни энергияга бой бўлган бирикмалар 
билан реакцияга киритиш ва фосфорли эфирлар ҳосил қилиш йўли билан 
эришилади. Моносахаридларнинг фосфорли эфирлари (масалан, глюкоза-6-

---

86
фосфат) анча фаол реакцион қобилиятга эга. Шунинг учун ҳам гликолизнинг 
биринчи босқичида глюкоза гексокиназа ферменти иштирокида фосфорланади 
ва глюкоза-6-фосфатга айланади. Бунинг учун бир молекула АТФ сарфланади. 
Глюкоза 6-6-фосфат, фосфоглюкомутаза ферменти иштирокида изомерланиб 
фруктоза-6-фосфатга 
айланади. 
Фруктоза 
-6-фосфат 
иккинчи 
марта 
фосфорланиб фруктоза-1,6-дифосфосфатга айланади. Бу жараёнда фосфоф-
руктокиназа ферменти иштирок этади ва яна бир молекула АТФ сарфланади 
(40-расм). 
40 
- 
расм. 
Гликолизнинг 
схемаси 
Навбатдаги 
реакцияда 
фруктоза-1,6-фосфат 
альдолаза 
ферменти 
иштирокида 3-фосфоглицерин 
альдегиди 
ва 
фосфодиоксиацетонга 
парчаланади. 
Фосфодиоксиацетон осонлик 
билан триозофосфатизомераза 
ферменти иштирокида 3-фос-
фоглицерин 
альдегидига 
айланади. Бу ерда реакциялар 
иккита уч углеродли бирикма 
ҳосил 
бўлиши 
билан 
борганлиги 
учун 
бу 
йўл 
дихотомик оксидланиш ҳам 
дейилади. 
Гликолизнинг 
иккинчи 
босқичи 
-3-фосфоглицерин 
альдегидининг оксидланиб 3-
фосфоглицерат кислотага айланишидан бошланади. Бу гликолизнинг асосий 
реакцияларидан бири бўлиб, унда тризафосфатдегидрогеназа иштирок этади. 
Бу ферментнинг актив қисмини НАД ташкил қилади. Реакцияларда АДФ ва 
фосфат кислота иштирок этиб АТФ ҳосил бўлади. Реакция давомида ҳосил 
бўлган ацилфермент фосфоролизга учрайди ва натижада макроэргик 
карбоксифосфатга эга бўлган 1,3 - дифосфосфоглицерат кислота ҳосил бўлади. 
1,3 - дифосфоглицерат кислота АДФ билан қайта фосфорланиб АТФ ва 3- 
фосфоглицерат кислота ҳосил бўлади. 
Гликолизнинг 
охирги 
босқичида 
-3-фосфоглицерат 
кислота 
фосфоглицерамутаза ферменти иштирокида изомерланиб, 2-фосфоглицерат 
кислотага айланади ва у бир молекула сувни ажратиб, фосфопируват 
кислотанинг енол шаклига айланади. Бу реакцияда енолаза ферменти иштирок 
этади. Фосфоенолпируват ўз навбатида, пируваткиназа ферменти иштирокида, 

---

87
АДФ билан реакцияга киришиб АТФ ҳосил бўлади. Енолпируват кислота 
пироузум кислотага айланади: 
СН
2
CН
3
|| 
| 
СОН С = 0 
| 
| 
СООН 
СООН 
енолпируват 
пируват 
Натижада нафас олишнинг бошланғич анаэроб босқичи пироузум 
кислотанинг ҳосил бўлиши билан тугайди. Бир молекула глюкозанинг 
оксидланиши натижасида икки молекула пироузум кислота ҳосил бўлади. 
Бу реакциялар натижасида энергияга бой бўлган бирикмалар 4 молекула 
АТФ ва 2 молекула қайтарилган НАД.Н
2
ҳосил бўлади. НАД ва НАД.Н
2
молекулалари таркибида ҳам макроэргик боғлар мавжуд (41 -расм). Лекин 
гликолизнинг биринчи босқичида икки молекула АТФ сарфланади. Шунинг 
учун ҳам бу босқичда икки молекула самарали АТФ ажралади деб ҳисоблаш 
мумкин. Ҳар бир молекула НАДН нинг митохондрияларда оксидланиши 
натижасида ажралган кимёвий энергия ҳам учта АТФ га тенг. Демак, икки 
молекула НАДН нинг энергияси ҳам 6 молекула АТФ га тенг. Шундай қилиб, 
гликолиз жараёнида ажралиб чиққан умумий фойдали энергия саккиз 
молекула АТФ га тенг бўлади. Ҳар бир АТФ нинг энергияси 10 ккал деб 
ҳисобласак, у ҳолда гликолиз жараёнида ажралиб чиққан энергиянинг умумий 
миқдори 80 ккал га тенг бўлади.
41-расм.НАД ва НАД.Н
2
молекулаларининг 
структуравий тузилиши 
АЭРОБ НАФАС ОЛИШ. Нафас олишнинг аэроб босқичи - иккинчи 
асосий босқич саналади. Бу босқичда пироузум кислота карбонат ангидрид 
билан сувга тўлиқ парчаланади. Бу жараён аэроб шароитда содир бўлиб, бир 

---

88
қатор оралиқ моддалар, ди- ва трикарбон кислоталар иштирок этади. Уларнинг 
бир-бирига айланиши ҳалқадан иборат. Шунинг учун ҳам ди- ва трикарбон 
кислоталар цикли деб аталади. Бу реакциялар тизимини (ҳайвонлар 
организмида) 1937 йилда инглиз биохимиги Г.А.Кребс таклиф қилганлиги 
учун унинг номи билан Кребс цикли ҳам деб аталади. Бу тизимнинг 
ўсимликларда ҳам мавжудлигини биринчи марта инглиз олими А.Чибнелл 
(1939) исботлаган. 
Пируват кислота аэроб шароитда аввало фаоллашган бирикма ацетил-СоА 
га айланади. Фаоллашган ацетил - СоА нинг оксидланишидан циклик 
жараёнлар бошланади. Кребс циклининг биринчи босқичида ацетил -СоА 
оксалоацетат билан ўзаро реакцияга киришиб, цитрат кислота (лимон кислота) 
ҳосил қилади. Бу реакцияда цитратсинтетаза ферменти иштирок этади ва бу 
ҳалқадаги энг муҳим маҳсулотлардан бири ҳисобланади. Шунинг учун бу 
жараён цитрат цикли деб ҳам аталади (42-расм). 
Цитрат кислота аконитаза ферменти иштирокида дегидратацияланади ва 
цис-аконит ҳосил қилади. Цис - аконит кислота яна бирмолекула сув 
бириктириб изоцитрат кислотага айланади. Изоцитрат кислота дегидратацияга 
учраб, 
оксал 
осукцинат 
кислотага 
айланади. 
Бу 
реакцияда 
изоцитратдегидрогеназа ферменти иштирок этади. Унинг фаол қисмини НАДФ 
ташкил 
қилади 
ва 
у 
реакцияда 
НАДФНга 
қайтарилади. 
Тезликда 
оксалосукцинат кислота декарбоксилланиб а-кетоглутарат кислотага айланади. 
а-Кетоглутарат яна декарбоксилланади натижада карбонат ангидрид ажралиб 
чиқади, НАДН ва сукцинил -СоА ҳосил бўлади. 
Сукцинил - СоА -синтетаза ферменти, АДФ ва фосфат кислота 
иштирокида энергияга бой бўлган сукцинил - СоА дан сукцинат кислота
(қаҳрабо кислота) ва АТФ ҳосил бўлади. Сукцинат кислота оксидланиб,
фумарат кислотага айланади. Бу реакция ўсимликларда жуда кўп тарқалган 
сукцинатдегидрогеназа ферменти иштирокида содир бўлади. Бу ферментнинг 
фаол қисми ФАД бўлиб, у ФАДН
2
га қайтарилади. 
Фумарат кислота бир молекула сувни бириктириб, фумараза ферменти 
иштирокида 
малат 
кислотага 
айланади. 
Бу 
кислота 
ўз 
навбатида 
малатдегидрогеназа ферменти иштирокида оксалоацетат кислотага айланади. 
Ферментнинг фаол қисмини НАД ташкил қилиб, у реакция жараёнида НАДНга 
қайтарилади. 
Доиранинг якунида ҳосил бўлган оксалоацетат кислота ўз-ўзидан тезда 
енол шаклга ўтади ва янги ацетил-СоА молекуласи билан реакцияга кириши, 
янги циклни бошлайди 

---

89
42-расм. Цитрат кислота цикли ( Кребс цикли ). 
Шундай қилиб ҳар бир циклда бир молекула пироузум кислотасидан уч 
молекула СО
2
ажралади, уч молекула сув иштирок этади беш жуфт водород 
атомлари ажратилади. Бу цикл ўсимликлар танасидаги модда алмашинув 
жараёнида катта аҳамиятга эга. У фақат углеводлар оксидланишининг якуний 
босқичи бўлмай, балки бошқа органик моддаларга (оқсиллар, ёғлар ва 
бошқалар) ҳам таалуқлидир. 
Нафас олишнинг бу босқичида энергиянинг асосий қисми ажралади. 
Реакциялар натижасида 3НАДН, НАДФН, ФАДН
2
ва бир молекула АТФ 
ажралади. Агар ҳар бир молекула НАДН ва НАДФНларнинг энергияси уч 
молекула АТФга тенг (3,3 + 3 = 12) бўлса, у ҳолда 12 молекула АТФ бўлади. 
Бир молекула ФАДН
2
нинг энергияси икки молекула АТФ га тенг бўлса ва 
реакция натижасида бир молекула ажралиб чиққан АТФ билан биргаликда 
умумий миқдор уч молекула АТФни ташкил қилади. Натижада бир молекула 
пироузум кислотанинг оксидланиши - 15 молекула АТФни ҳосил қилади. Агар 
бир молекула глюкозанинг гликолизи натижасида икки молекула пироузум 

---

90
кислота ҳосил бўлишини ҳисобга олсак, у ҳолда 30 молекула АТФ ҳосил 
бўлади. Бундан ташқари 8 молекула АТФ бошланғич анаэроб босқичда ҳам 
ҳосил бўлади. Демак бир молекула глюкозанинг оксидланиш жараёнида 38 
молекула АТФ ҳосил бўлиб, унинг энергияси 686 ккал/моль га тенг бўлади. 
Бундан ташқари бу циклда ҳосил бўлган оралиқ маҳсулотлар янги органик 
моддаларни синтез қилиш учун сарфланади ( оқсиллар,ёғлар ва бошқалар ).
Кребс цикли реакциялари тўла митохондрияларда содир бўлади ва нафас олиш 
жараёнининг асосий йўли ҳисобланади.