Ўзбекистон республикаси олий ва ўрта махсус таълим вазирлиги алишер навоий номидаги

3.5 ФОТОСИНТЕЗНИНГ САМ - ЙЎЛИ
Онтогенезнинг кўпчилик даври жуда қурғоқчилик шаротида ўтадиган 
ўсимликларда фотосинтез С
4
- йўли билан бориб, улар асосан кечаси ( 
оғизчалар очиқ вақтда) СО
2
ни ютиб олади ва олма кислотаси ( малат )ни 
тўплайди. Чунки кундуз кунлари оғизчалари тўла ёпиқ бўлади.
Оғизчаларнинг ёпиқ бўлиши уларни танасидаги сувнинг транспирация учун 
сарфланишидан сақлайди. 
Кечаси оғизчалар очиқ бўлганда қабул қилинган СО
2
ва нафас олиш 
жараёнида ҳам ажралиб чиққан СО
2
лар ферментлар (ФЕП-карбоксилаза) 
ёрдамида фосфоенолпируват билан бирлашиб оксалоацетат (оск) ҳосил бўлади. 
Оксалоацетат кислотаси эса НАДФ ёрдамида малатга айланади ва ҳужайра 
вакуолаларида тўпланади. Кундузи ҳаво жуда иссиқ ва оғизчалар ёпиқ пайтида 
, малат цитоплазмага ўтади ва у ерда малатдегидрогеназа ферменти ёрдамида 
СО
2
ва пируватга парчаланади. Ҳосил бўлган СО
2
хлоропластларга ўтади ва 
Кальвин цикли бўйича шакарларнинг ҳосил бўлишида иштирок этади. Ҳосил 
бўлган пируват (ФГК) кислотаси ҳам крахмалнинг ҳосил бўлиши учун 
сарфланади. 
Фотосинтезнинг бу йўли асосан кучли қурғоқчиликка чидамли бўлган 
суккулентлар (Crassulaceae) оиласи (кактуслар, агава, алоэ ва бошқалар) 

---

69
вакилларида содир бўлади. Бу инглизча Crassulaceae oeid metalolism 
тушунчасидан келиб чиқиб - САМ - йўли дейилади. 
Умуман фотосинтезнинг бу йўлида кечаси қабул қилинган СО
2
кундузи 
фотосинтезда иштирок этади. 
3.6. ЁРУҒИКДА НАФАС ОЛИШ – ФОТОДЫХАНИЕ 
Ўсимликларда ёруғлик таъсирида кислороднинг қабул қилиниши ва 
карбонат ангидриднинг ажралиб чиқишига - ёруғликда нафас олиш дейилади. 
Нафас олишнинг бу типи, митохондрияларда бўладиган ва кимёвий энергия 
ажралиши билан характерланадиган оксидатив нафас олишдан тубдан фарқ 
қилади. Ёруғликда нафас олиш жараёнида учта органоид : хлоропластлар, 
пероксисомалар ва митохондриялар иштирок этадилар (35 - расм). 
Ёруғликда нафас олиш хлоропластларда бошланади. Яъни фотосинтез 
жараёнида оралиқ маҳсулот сифатида гликолат кислотаси ажралади : 
СН
2
ОН 
| 
СООН 
Гликолат хлоропластлардан пероксисомаларга ўтади ва ташқаридан 
қабул қилинадиган кислород ёрдамида то глиоксилат кислотасигача 
оксидланади : 
СН
2
ОН 
СНО 
| | 
СООН 
СООН 
О
2
Н
2
О
2
гликолат 
глиокосилат 
Оралиқ маҳсулот сифатида ажралган водород пероксид каталаза 
ферменти ёрдамида парчаланади. Глиоксилат аминланиш йўли билан глицинга 
айланади : 
СООН 
| 
СН
2
NH
2 
Ҳосил бўлган глицин митохондрияларга ўтказилади ва у ерда икки 
молекула глициндан серин ҳосил бўлади ва СО
2
ажралади. Серин яна 
пероксисомаларга ўтказилади оралиқ реакциялар натижасида глицерат 
кислотаси ҳосил бўлади. Кейинчалик глицерат хлоропластларга ўтказилади ва 
Кальвин циклида иштирок этади. Бу жараён гликолат кислотасининг ҳосил 

---

70
бўлишидан бошлангани учун гликолатли йўли ҳам дейилади. Бу йўл С
3
- 
ўсимликларида яхши сезиларли даражада содир бўлади. Айрим ҳолларда 
ёруғликда нафас олиш жараёнининг жадаллиги фотосинтез жадаллигининг 50% 
гача етади. Лекин бу жараён С
4
- ўсимликларида яхши сезилмайди. Чунки аж-
ралиб чиққан СО
2
мезофилл ҳужайраларида ушланиб, фосфоенолпируват
(ФЕП) билан қўшилиш натижасида оксалоацетат ва малат кислоталари ҳосил 
бўлади. Кейинчалик улардан ажралган СО
2 
хлоропластларга ўтади ва 
фотосинтезда иштирок этади. Шунинг учун ҳам С
4
- ўсимликларда фотосинтез 
маҳсулдорлиги юқори бўлади. 
35-расм. Ёруғликда нафас олиш (фотодыхание) жараёнининг схемаси