Ўзбекистон республикаси олий ва ўрта махсус таълим вазирлиги алишер навоий номидаги

 
ФОТОСИНТЕТИК ФОСФОРЛАНИШ.  Яшил ўсимликларнинг муҳим 
хусусиятларидан бири қуёш энергиясини тўғридан-тўғри кимёвий энергияга 
айлантиришдир. Хлоропластларда ёруғлик энергияси ҳисобига АДФ ва 
анорганик фосфатдан АТФ ҳосил бўлишига фотосинтетик фосфорланиш 
дейилади. Унинг тенгламасини қуйидагича кўрсатиш мумкин:
ёруғлик 
пАДФ + п Н
3
РО
4
пАТФ 
хлоропласт 
Бу жараён митохондрияларда кечадиган оксидатив фосфорланишдан 
фарқ қилади. 

---

62
Ёруғликда бўладиган фосфорланишни 1954 йилда Д.И.Арнон ва унинг 
шогирдлари кашф этдилар. 
Яшил ўсимликларда фотосинтетик фосфорланишнинг мавжудлиги жуда 
катта аҳамиятга эга. Чунки ҳосил бўладиган АТФ молекулалари ҳужайрадаги 
энг эркин кимёвий энергия манбасидир. Ҳар бир АТФ молекуласида иккита 
макроэргик боғ мавжуд. Уларнинг ҳар бирида 8 - 10 ккал энергия бор .
Макроэргик боғларнинг узилиши натижасида ажралган кимёвий энергия 
ҳужайрадаги реакцияларда сарфланади. 
Хлоропластлардаги ёруғликда фосфорланиш реакциялари икки асосий 
типга 
бўлинади: 
1) 
циклик 
фотосинтетик 
фосфорланиш 
2)циклсиз 
фотосинтетик фосфорланиш. 
Биринчисида хлорофилл молекуласи ютган ва самарали ҳисобланган 
барча ёруғлик энергияси АТФ синтезланиши учун сарфланади. Реакция 
тенгламасини қуйидагича кўрсатиш мумкин : 
ёруғлик 
2АДФ + 2Н
3
РО
4
2АТФ 
хлоропласт 
Қуёшнинг ёруғлик энергиясини ютган хлорофилл қўзғалган ҳолатга 
ўтади ва унинг молекуласи электронлар донори сифатида юқори энергетик 
потенциалга эга бўлган ташқи қаватдаги электронлардан биттасини чиқариб 
юборади (31 - расм). Электроннинг чиқариб юборилиши натижасида 
хлорофилл молекуласи мусбат зарядланиб қолади. 
31 - расм. Циклик фотосинтетик фосфорланишнинг схемаси 

---

63
Қисқа муддат ичида (10
-8 
- 10
-9
сек) электрон маълум электрон ўтказувчи 
(ферредоксин ва цитохром оқсиллари) тизим орқали кўчирилиб, мусбат зарядли 
дастлабки хлорофилл молекуласига қайтади. Бу ерда хлорофилл акцепторлик 
вазифасини бажариб, яна тинч ҳолатга ўтади. Хлоропластларда бу жараён 
циклик равишда такрорланиб туради. Электрон ҳаракати мобайнида энергияси 
АТФ синтезланишига сарфланади. Натижада биринчи фотосинтетик 
тизимдаги ҳар бир хлорофилл молекуласи ютган бир квант энергия ҳисобига 
икки молекула АТФ синтезланади. 
Циклсиз ёруғликда фосфорланишда АТФ синтези билан бир қаторда сув 
фотолизи содир бўлади. Натижада молекуляр кислород ажралиб чиқади ва 
НАДФ қайтарилади. Яъни фотосинтезнинг ёруғлик босқичидаги реакциялар 
тизими тўла амалга ошади. Реакция тенгламасини қуйидагича кўрсатиш 
мумкин : 
ёруғлик 
2НАДФ + 2АДФ + 2Н
3
РО
4
+ 2Н
2
О 2НАДФ.Н
2
+2АТФ +О
2
хлоропласт 
Бу реакцияларда иштирок этадиган электронларнинг кўчирилиш йўли 
циклик фотосинтетик фосфорланиш жараёнига нисбатан анча мураккаб. 
Циклсиз ёруғликда фосфорланишда иккита тизим иштирок этади. Биринчи 
фотосинтетик тизим 680-700 нм узунликдаги нурларни ютувчи хлорофилл " а " 
дан иборат. У ёруғлик спектрининг энергияси камроқ қизил нурларини ютиш 
хусусиятига эга. Иккинчи фотосинтетик тизим 650-670 нм узунликдаги 
нурларни ютувчи хлорофилл "а" ,хлорофилл "б" ва каротиноидлардан иборат. У 
ёруғлик спектрининг энергияси кўп бўлган нурларини ютади (32 - расм ).
32 - расм. Циклсиз фотосинтетик фосфорланишнинг схемаси 

---

64
Бунда икки фотохимиявий тизимнинг ўзаро таъсири натижасида 
молекуляр кислород ажралиб чиқади ва АТФ.НАДФ . Н
2
ҳосил бўлади. Ёруғлик 
энергияси таъсиридан иккинчи фотосинтетик тизимда ҳам реакция бошланади 
ва сувнинг фотолизи рўй беради. Бу ерда қўзғалган хлорофиллдан ажралиб 
чиққан электрон яна шу хлорофилл молекуласига қайтмайди. Мусбат 
зарядланган хлорофилл молекуласи ўзининг аввалги тинч ҳолатига қайтиш 
учун электронни сувнинг фотолизи натижасида ҳосил бўлган гидроксил 
группадан олади. Хлорофилл молекуласдан ажралиб чиққан электрон эса 
дастлабки фермент цитохром Q га, кейинчалик пластохинонга, ундан - 
цитохром b га ўтади. Шу оралиқда электрон энергияси ҳисобига бир молекула 
АТФ синтез бўлади. Цитохром б3 дан электрон пластоцианинга ўтказилади. 
Пластоцианиндан чиққан электрон биринчи фотосинтетик тизимнинг реакцион 
марказини ташкил этувчи пигмент П
700
ни қайтаради. Яъни бу пигментлар 
электрон учун акцепторлик вазифасини бажаради. Чунки ёруғлик энергияси 
таъсиридан қўзғалган фотосинтетик тизимнинг реакцион марказидаги 
хлорофилл " а " нинг электрони пластоцианин ва бошқа ферментлар орқали 
ферредоксинга ўтказилади. Бу жараёнда ҳам бир молекула АТФ синтезланади 
ва НАДФ.Н
2
ҳосил бўлади. 
Умуман ёруғликда фосфорланиш механизми мураккаб характерга эга 
бўлиб, унинг муҳим хусусиятларидан бири электронларнинг кўчишида 
иштирок этадиган оралиқ моддалардир. Бу моддалардан пластохинон, 
пластоцианин, цитохромлар ва ферредоксиннинг хусусиятлари анча яхши 
ўрганилган. Лекин электронлар ҳаракати зонларида ҳали аниқланмаган 
моддалар ҳам бор. 
Хлорелла билан ўтказилган тажрибаларнинг натижаси кўрсаташича 
ёруғликда фосфорланиш жараёнида ҳосил бўлган умумий АТФ миқдорининг 
70-80% циклик ва 20% циклсиз фотосинтетик фосфорланишнинг маҳсулоти 
экан. Лекин яшил ўсимликларда бу нисбат бошқача ҳам бўлиши мумкин.