Zaxiriddin muhammad bobur nomidagi andijon davlat universiteti

Bijg’ish. Bijg’ish - oksidlanish va qaytarilish jarayoni bo’lib, ATF hosil bo’lishiga olib keladi. Bijg’ishda vodorodni donori va aktseptori rolini (yoki ularga to’g’ri keladigan elektronlarni) odatda bijg’ish jarayonida hosil bo’ladigan organik birikmalar o’ynaydi. Demak, bijg’ish ichki oksidlanish-qaytarilish jarayonidir. Bijg’ishda substrat oxirgi mahsulotgacha parchalanadi, ularni bijg’ishda xosil bo’ladigan moddalarini summasi xuddi bijg’iydigan moddalarni oksidlanish darajasidagidek bo’ladi.
Hosil bo’lgan mahsulotlar juda ham oksidlanmagan va juda ham qaytarilmagan bo’lishi kerak. Ko’pincha bijg’ish jarayonida mikroorganizmlar uglevodlarni va boshqa moddalarni (organik kislotalar, aminokislotalar, purinlar va pirimidinlarni) ishlatadi. Bijg’ishda ATF hosil bo’lishi substratni fosforirlanishi yo’li bilan boradi. Bijg’ish jarayoni obligat anaerob yoki faqat anaerob sharoitda boradi. Pasterni tasdiqlashicha, bijg’ish - kislorodsiz hayotdir. Hozirgi dunyoqarash bo’yicha tirik organizmlar Yer atmosferasida hali kislorod paydo bo’lmasdan avval hosil bo’lgan, shuning uchun ham bijg’ishni eng sodda biologik oksidlanish deb qarab, kerakli energiyani ozuqa moddalardan anaerob sharoitda olgan.
Hozirgi kunda bijg’ishni juda ko’p tiplari mavjud. Har bir bijg’ish tipi ayrim guruh, mikroorganizmlar tomonidan amalga oshirilib spetsifik mahsulotlar hosil bo’ladi. Bijg’ishni ko’p turlari xalk xo’jaligida katta ahamiyatga egadir.
Har qanday bijg’ishni ikki bosqichda o’tadigan jarayon deb qarash mumkin.
Birinchi bosqich (glyukozani pirovinograd kislotaga aylanishi) glyukozani uglerod zanjirini uzilib ikki juft vodorod atomini ajralishi bosqichidir. Bu bijg’ishni oksidlanish qismidir:

S₆N₂O₆  2SN₃SOSOON + 2N₂

uglevod pirouzum kislota aktseptor tomonidan qabul qilinadigan vodorod

Ikkinchi (qaytarilish) bosqichi vodorod atomlarini pirouzum kislotasini yoki undan hosil bo’lgan mahsulotlarni kaytarilishiga ishlatilishidir. Masalan, sutkislotali bijg’ishda pirouzum kislotasi sut kislotasigacha qaytariladi:

2SN₃SOSOON + 2N₂  2SN₃SNON.SOON

pirouzum kislota sut kislota

Boshqa xildagi bijg’ish protsesslarida (spirtli, moy kislotali va x.) ikkinchi stadiya boshqacha o’tishi quyida tavsiflanadi.

Uglevodlardan pirouzum kislotani hosil bo’lish jarayoni bir qancha ketma-ket o’tadigan reaktsiyalardan iboratdir. Bu katabolik reaktsiyalar bijg’ishda ham, aerob nafas olishda ham, bir xil umumiylikka egadir. Mikroorganizmlarda uglevodlardan uch xil yo’lda pirouzum kislotasi hosil bo’ladi.
Birinchi yo’li avval achitqilarda so’ngra bakteriyalarda aniqlangan bo’lib, Embden-Meyergof-Parnas yo’li yoki fruktozadi fosfat yo’li yoki glikoliz deb ataladi.
Ikkinchi yo’li pentozafosfat yuli bulib kupgina prokariot va eukariotlarda amalga oshiriladi.
Uchinchi yul Etner-Dudorov yo’li bo’lib, ba’zi mikroorganizm­larda, asosan aerob bakteriyalarda topilgan (Mishustin, 1987).
Uglevodorodlar (glyukoza) fosfat kislota yordamida aktivlanadi, so’ngra gidrolitik fermentlar ishtirokida geksozalargacha parchalanadi. Hosil bo’lgan glyukozafosfat kislota qoldig’i birikishidan aktivlashadi va pirouzum kislotaga aylanadi hamda ATF hosil bo’ladi. Bu anaerob faza yoki Embden-Meyergof-Parnas yo’li yoki glyukozaning glikolitik parchalanishidir, bu reaktsiyalarning borishi uchun kislo- rod zarur emas (Inog’omova, 1983).

S₆N₁₂O₆  ^{(ATF ADF)}  S₆N₁₁O₆(N₂RO₃)  ^(ATFADF) S₆N₁₀O₅(N₂RO₃)₂
geksoza geksozamonofosfat geksozadifosfat

 SN₂O(N₂RO₃)SNONSNO ←

3-fosfoglitserin alьdegid

 SN₂ON (N₂RO₃)SOSN₂ON ←

fosfodioksiatseton

 2SN₂O(N₂RO₃)SNON(ON)O(N₂RO₃) ^-2(2N) 

1,3-difosfoglitserin alьdegid

 2SN₂ON(N₂RO₃)SNONSOO – (N₂RO₃) ^2ADFATF 

1,3-difosfoglitserin kislota

 2SN₂ON(N₂RO₃)SNONSOON  2SN₂ONSNO(N₂RO₃)SOON ^(-2N2O) 

3-fosfoglitserin kislota 2-fosfoglitserin kislota

 2SN₂ : S – O – (N₂RO₃)SOON ^(2ADFATF) 

2-fosfopirouzum kislota

 2SN₂ : S(ON)SOON  2SN₃SOSOON

pirouzum kislota
Glikoliz jarayonida ajralib chiqqan vodorod atomlari eng oxirgi aktseptorga to’g’ridan-to’g’ri tushmasdan NAD ga o’tkaziladi, hammasi bo’lib ikki molekula NAD.N xosil bo’ladi. Yuqorida aytilgandek, hamma bijg’ish jarayonlarida vodorod o’tkazish vazifasini NAD bajarali.
Embden-Meyergof-Parnas yo’lida glyukozani priouzum kislotasigacha o’zgarishida to’rt molekula ATF hosil bo’ladi: fosfoglitserin alьdegidni oksidlanishida - 2ATF va 2-fosfoglitserin kislotasini degidrirlanishida - 2ATF, demak, 4 molekula ATF hosil bo’ladi. Ammo ulardan ikki molekulasi glyukozani fruktoza-1.6-difosfatga aylanishida sarf bo’ladi. Ikki molekula ATF sintez jarayonlariga qoladi.
Glikolizda organizm uchun ishlatiladigan energiya 2.10⁵ Dj ni tashkil qiladi. Demak, yuqorida aytilgandek bir molekula glyukozadan ikki molekula ATF hosil bo’ladi. Ayniqsa, mikroorganizmlar anaerob sharoitda biosintetik jarayonlar uchun kerakli energiyani olish uchun juda katta miqdordagi qantli moddalarni bijg’itishi kerak. Glikolizda ishtirok etadigan hamma ferment sistemasi hujayrani tsitozolida joylashgandir.
Pentozafosfat yo’li to’g’ridan to’g’ri pirouzum kislota hosil bo’lishi bilan Embden-Meyergof-Parnas yo’lidan farq qiladi. Bu yo’lda substratni faqat bitta uglerod atomi oksidlanib SO² tarzida ajraladi. Birinchi reaktsiya glyukozani fosforirlanib glyukoza-6-fosfat hosil bo’lishi va so’ng uni degidrirlanishi ro’y beradi, NADF qaytarilib 6-fosfoglyukon kislota hosil bo’ladi. So’ngra fosfoglyukon kislota dekarboksillanib oksidlanadi va pentoza fosfat O-ribuloza-5-fosfat hosil bo’ladi. Undan esa izomerlanish yo’lida O-ksiloza-5-fosfat va riboza-5-fosfat hosil bo’ladi. Keyinchapik O-ksiloza-5-fosfat va riboza-5-fosfatlar transketolaz reaktsiyalarida (transketolaza fermenti bilan glikoalьdegid gruppasi SN₂ON-SO- o’tkaziladi) va transalьdolaz reaktsiyalari (trapsalьdolaza fermenti bilan uch uglerodli dioksiatseton guruhi SN₂ON-SO-SNON- ni o’tkaziladi) va glyukoza-6-fosfatni teskarisiga o’zgarishi kuzatiladi. Demak, pentozafosfat yo’li tsiklik yo’ldir.
Olti molekula glyukozani pentoza fosfat yo’lida to’la bir molekula glyukoza-6-fosfat SO₂ gacha oksidlanadi va olti molekula NADF⁺ NADF.N qaytariladi. Bu usulning asosiy vazifasi nuklein kislotalarni sintezi uchun kerakli pentoza (riboza-5-fosfat) bilan ta’minlash; 2) mikroorganizm hujayrasini biosintetik jarayonlari (yog’ kislotalarini, steroidlarni va x.larni sintezi) uchun ko’plab NADF.N bilan taьminlashdir.
Uchinchi yo’l Etner-Dudorov yo’lida ham glyukoza pirouzum kislotagacha o’zgarishi mumkin. Avval glyukoza ATF molekulasi bilan geksokinaza fermenti ishtirokida fosforirlanadi. Hosil bo’lgan maxsulot 6-fosfoglyukon kislotasigacha oksidlanadi. U esa degidrirlanib, 2-keto-3-dezoksi-6-fosfoglyukon kislotasiga aylanadi (KDFG). KDFG esa alьdolaza yordamida pirouzum kislotaga va 3-fosfoglitserin alьdegidiga parchalanadi. Bu hosil bo’lgan mahsulot Embden-Meyergof-Parnas yo’li fermentlari ta’siriga uchraydi va ikkinchi molekula pirouzum kislotasi hosil bo’ladi. Etner-Dudorov yo’lida glyukozani parchalanishida bir molekula ATF va ikki molekula NFD.N hosil bo’ladi.
Etner-Dudorov yo’lida glyukozani parchalaydigan bakteriyalarda pirouzum kislotadan sut kislota va boshqa kislotalarni hosil qiladigan fermentlar yetishmaydi. Bu usul asosan aerob mikroorganizmlarda uchraydi.
Achitqilar tomonidan amalga oshiriladigan Embden-Meyergof-Parnas yo’lida o’tadigan spirtli bijg’ishga o’tadigan bo’lsak, qand etil spirti va karbonat angidridga aylanadi. Achitqilar hujayrasi piruvatdekarboksilaza fermentiga ega bo’lib, quyidagi reaktsiyani amalga oshiradi:
SNzSOSOON = SNzSON + SO₂
Etil spirti fosfoglitserin alьdegidni oksidlanishidan hosil bo’lgan qaytarilgan NAD.N bilan sirka alьdegidini qaytarilishidan hosil bo’ladi. Boshqacha qilib aytganda, bu bijg’ishda sirka alьdegidi vodorod aktseptori bo’lib xizmat qiladi:

SNzSON + 2N⁺ + 2e^- = SN₃SN₂ON

Spirtli bijg’ishni umumiy tenglamasi quyidagicha bo’lishi mumkin:

S₆N₁₂O₆ = 2SN₃SN₂ON +2SO₂

Sut kislotali va spirtli bijgishlar juda keng tarqalgan bijg’ish jarayonlaridir. Boshqa ko’pgina bijg’ish turlari bor bo’lib, ular bir-biridan oxirgi hosil bo’lgan maxsulot tarkibi bilangina farq qiladi. Ular orasida har xil organik kislotalar, spirtlar, karbonat angidrida va gaz xolidagi vodorod bor. Ba’zi bijg’ishlarni ikkinchi bosqichida erkin energiya hosil bo’ladi va natijada ATF zaxirasi oshadi.