Zamburug'li fermentlar haqida keng qamrovli ma'lumot: tuzilishi, tasnifi va ularning insoniyat muammolaridagi roli

Zamburug'li fermentlar haqida keng qamrovli ma'lumot: tuzilishi, tasnifi va ularning insoniyat muammolaridagi roli
Hamada El-Gendi, Ahmad K. Solih, [...] va Esmail M. El-Faxarani

Qo'shimcha maqola ma'lumotlari

Abstrakt
Fermentlar insoniyatning turli xil biologik tizimlarni turli xil ilovalar uchun ishlatish muammolarida hal qiluvchi rol o'ynadi. Ular oddiy mahsulotlarni ishlab chiqarish uchun murakkab birikmalarni parchalaydigan va aylantiradigan oqsillardir. Zamburug'li fermentlar dorivor so'rovlar, sanoat qayta ishlash, bioremediatsiya maqsadlari va qishloq xo'jaligi ilovalarida ko'p foydalanish uchun mos, samarali va mos mahsulotlardir. Qo'ziqorin fermentlari ishlab chiqarilgan mahsulotlarga mos saqlash muddati, arzon narx va tasdiqlangan talablarni berish uchun tegishli barqarorlikka ega. Zamburug'li fermentlar qadim zamonlardan to hozirgi kungacha ko'plab sohalarda, jumladan non pishirish, pivo tayyorlash, pishloq tayyorlash, antibiotiklar ishlab chiqarish va zig'ir va teri kabi tovarlar ishlab chiqarishda qo'llanilgan. Bundan tashqari, ular qog'oz ishlab chiqarish, yuvish vositalari, to'qimachilik sanoati kabi boshqa sohalarda ham qo'llaniladi. choy va qahvadan tortib meva sharbati va sharobgacha bo'lgan mahsulotlarni ishlab chiqarishda ichimliklar va oziq-ovqat texnologiyasida. So'nggi paytlarda qo'ziqorinlar zarur fermentlarning 50% dan ortig'ini ishlab chiqarish uchun ishlatilgan. Zamburug'lar hujayradan tashqarida har xil turdagi fermentlarni ishlab chiqarishi mumkin, bu esa oddiy tozalash usullaridan foydalangan holda tozalangan shakllarda arzon narxlardagi va oson hayotga ega bo'lgan katta miqdorda ishlab chiqarish uchun katta imkoniyat beradi. Ushbu sharhda qo'ziqorin fermentlarining har xil turlari va tuzilmalarini, shuningdek, qo'ziqorin fermentlaridan turli xil ilovalarda foydalanishning hozirgi holatini ishlab chiqish uchun keng qamrovli sinov ilgari surildi. Zamburug'lar hujayradan tashqarida har xil turdagi fermentlarni ishlab chiqarishi mumkin, bu esa oddiy tozalash usullaridan foydalangan holda tozalangan shakllarda arzon narxlardagi va oson hayotga ega bo'lgan katta miqdorda ishlab chiqarish uchun katta imkoniyat beradi. Ushbu sharhda qo'ziqorin fermentlarining har xil turlari va tuzilmalarini, shuningdek, qo'ziqorin fermentlaridan turli xil ilovalarda foydalanishning hozirgi holatini ishlab chiqish uchun keng qamrovli sinov ilgari surildi. Zamburug'lar hujayradan tashqarida har xil turdagi fermentlarni ishlab chiqarishi mumkin, bu esa oddiy tozalash usullaridan foydalangan holda tozalangan shakllarda arzon narxlardagi va oson hayotga ega bo'lgan katta miqdorda ishlab chiqarish uchun katta imkoniyat beradi. Ushbu sharhda qo'ziqorin fermentlarining har xil turlari va tuzilmalarini, shuningdek, qo'ziqorin fermentlaridan turli xil ilovalarda foydalanishning hozirgi holatini ishlab chiqish uchun keng qamrovli sinov ilgari surildi.

Kalit so'zlar: zamburug'lar, fermentlar, tuzilishi va tasnifi, funktsiyasi, qo'llanilishi

1.Kirish
Fermentlar faollashuv energiyasini pasaytirishda va hayotni oziqlantirishda hal qiluvchi ahamiyatga ega bo'lgan ko'plab biologik reaktsiyalarni tezlashtirishda muhim rol o'ynaydi. Fermentlar tirik organizmlarning barcha shakllarida, shu jumladan hayvonot, o'simlik va mikrobial manbalarda keng tarqalgan. O'simlik va hayvonot manbalarining fermentlarga bo'lgan sanoat ehtiyojlarini qondira olmasligi e'tiborni mikrobial manbalarga qaratdi [ 1 ]. Mikrobial fermentlarni ishlab chiqarish tezroq, tejamkor, kengaytiriladigan va genetik manipulyatsiyaga mos keladi [ 2 ]. Mikrobial manbalar orasida zamburug'lar sanoat fermentlari uchun qiziqarli manba bo'lib, bozorda bir nechta fermentlarga ega [ 3 ]]. Zamburug'li fermentlar yuqori ishlab chiqarish quvvati, oson tozalash va ajratish talablari, ayniqsa filamentli zamburug'lar uchun va og'ir sharoitlarda istalgan barqarorlikka ega samarali kataliz bilan tavsiflanadi [ 3 ]. Bundan tashqari, zamburug'larning ko'plab an'anaviy preparatlarda qo'llanilishi, masalan, qadim zamonlardan beri pivo tayyorlash va pishirish, ularning yaqinda qo'llanilishi uchun xavfsiz va mustahkam kontekstni taqdim etadi [ 3 ]. Fermentlar insoniyatning biologik tizimlardan keng ko'lamli bag'ishlanishlar uchun foydalanish muammolarida muhim rol o'ynaydi. Hozirgi vaqtda qo'ziqorin fermentlari umumiy fermentlar bozorining 50% dan ortig'ini tashkil qiladi [ 3 ]. Bu katta bozor ulushi asosan Aspergillus , Trichoderma ,Fermentlar ishlab chiqarish uchun tijorat miqyosidagi talablarga javob beradigan Rhizopus va Penicillium avlodlari (1-jadval). Tez o'sib borayotgan fermentlar bozori kerakli sanoat xususiyatlariga ega bo'lgan yangi fermentlar ishlab chiqaruvchilarni doimiy izlashga majbur qildi. So'nggi paytlarda qo'ziqorin yetishtirish yuqori mahsuldorlik va past sarmoya xarajati nuqtai nazaridan fermentlar ishlab chiqarishda istiqbolli raqobatchi bo'lib qoldi [ 4 ]. Ovqatlanadigan qo'ziqorinning ozuqaviy qiymati va sog'liq uchun foydalari bilan bog'liq holda, uning global ishlab chiqarish sur'ati juda tez bo'lib, 2018 yilda 8,99 million tonnani qayd etdi [ 4 ]. Qo'ziqorinlar asosan saprofit zamburug'lar bo'lib, o'z ozuqalarini atrofdagi tsellyuloza moddasidan oladi; demak, lignoselülolitik fermentlar ko'pchilik qo'ziqorin hujayralarida, jumladan tsellyulazlar, b-glyukozidazalar, lignin peroksidazalar va lakkazlarda yuqori darajada xarakterlanadi [ 5 , 6 ]]. Bu xilma-xil fermentativ mashina qo'ziqorinlarning turli xil arzon qishloq xo'jaligi chiqindilarida o'sish qobiliyatini oshirib, ularni oziqlantirish va ferment ishlab chiqarish uchun sanoat etishtirishga ilhomlantirdi [ 4 ].

1-jadval
1-jadval

Turli sohalarda qo'ziqorin fermentlarining umumiy qo'llanilishi.
Umuman olganda, fermentlar transferazlar, oksidoreduktazalar, liazalar, gidrolazalar, ligazalar, izomerazalar va translokazlarni o'z ichiga olgan etti sinf ostida tasniflanadi [ 49 ]. Qo'ziqorin hujayralari hujayra ichidagi va hujayradan tashqari fermentativ faollikni aniqladi. Zamburug'lar tabiiy parchalanuvchi hisoblanadi va shuning uchun ular turli xil substratlar va komplekslarning biokonversiyasi uchun zarur bo'lgan juda ko'p hujayradan tashqari fermentlarni ishlab chiqarishga imkon beradi .]. Boshqa hujayradan tashqari fermentlar tabiiy ravishda mavjud bo'lgan yoki substrat gidroliz jarayonidan kelib chiqadigan xavfli birikmalardan qo'ziqorinni himoya qilishda ishtirok etishi mumkin. Tijoriy ahamiyatga ega zamburug'li fermentlar gidrolazalar va oksidoreduktazalarga tegishli. Hujayradan tashqari qo'ziqorin fermentlari orasida marganets peroksidaza va lignin peroksidaza kabi lakkazlar va peroksidazlar qo'ziqorin fermentlarining ikkita asosiy pastki sinfini ifodalaydi, ular ksenobiotiklarning parchalanishi va zararli fenolik komponentlarni sanoat muhiti va oqava suvlardan olib tashlash uchun tekshirilgan [ 51 ].]. Joriy sharhda ko'plab biotexnologik ilovalarda ishtirok etadigan zamburug'lar tomonidan ishlab chiqarilgan turli xil fermentlar muhokama qilinadi. Qo'ziqorin fermentlarining tuzilishi ham muhokama qilinadi. Qo'ziqorin fermentlarining ko'plab biotexnologik qo'llanilishi, jumladan sanoat, tibbiy, bioremediatsiya va atrof-muhitni muhofaza qilish uchun qo'llanilishi tanqidiy ko'rib chiqiladi.

2. Zamburug'li fermentlarning tuzilishi va vazifasi

Fermentlar tabiatdagi oqsillar bo'lib, dastlab peptid aloqasi orqali bir-biriga bog'langan aminokislotalarning uzun zanjiridan hosil bo'ladi. Birlamchi aminokislotalar zanjiri hosil bo'lgandan so'ng, keyingi ko'p bosqichli jarayonlar sodir bo'ladi, ular birgalikda tarjimadan keyingi modifikatsiya deb ataladi, bu erda bu uzun zanjir uch o'lchovli tuzilishga o'zgartiriladi (1-rasm). Turli fermentlardagi aminokislotalarning ketma-ketligi va tabiati turlicha bo'lib, ferment faolligi va barqarorligi bilan aniq bog'liqdir. Katalitik reaksiyada barcha ferment molekulalari qatnashmaydi, lekin (2-4) ning juda oz sonli aminokislotalari faol joy [ 52 ] deb ataladi, bu erda qolgan qismi (apoenzim deb ataladi) bevosita ishtirok etmaydi. Aksariyat fermentlar faol bo'lmagan holda sintezlanadi va turli xil organik/yoki noorganik omillar bilan holoenzimga (fermentning funktsional shakli) faollashadi. Organik ferment faollashtiruvchilari odatda oqsil bo'lmagan molekulalar bo'lib, ular kofermentlar, masalan, vitaminlar, noorganik molekulalar esa kofaktorlar, masalan, rux, temir, kaltsiy va mis [ 52 ].]. Fermentlarning yakuniy mahsulotlarining to'planishi teskari aloqani inhibe qilish deb ataladigan jarayonda ferment faolligini tugatishi mumkin. Teskari aloqa fermentini inhibe qilish - bu fermentning yakuniy mahsulotlaridan zarur bo'lgan miqdorni nazorat qilish uchun hujayralar tomonidan boshlangan tartibga solish mexanizmi [ 53 ]. Umuman olganda, fermentlar juda o'ziga xos katalizatorlardir; ammo, ba'zi fermentlar keng substrat o'ziga xos xususiyatiga ega va bir nechta substratlarda ishlashi mumkin. Ferment-substrat o'zaro ta'siri va tan olinishini tushuntirish uchun turli xil nazariyalar taklif qilingan, ammo eng mashhuri Emil Fisher tomonidan taklif qilingan qulf va kalit nazariyasidir [ 54 ]]. Bu nazariya ferment va substratning tan olinishini ferment faol joyi va qulf va kalitga o'xshash substrat o'rtasidagi noyob o'ziga xos to'ldiruvchi sifatida tushuntiradi. Afsuski, bu nazariya o'tish holatini barqarorlashtirishni tushuntira olmadi, bu erda ferment konfiguratsiyasi davom etayotgan katalitik jarayonga mos ravishda o'zgartirildi [ 52 , 55 ]. Fermentning faol joyidagi konfiguratsiya o'zgarishlarini tushuntirish uchun Koshland tomonidan fermentlarning induktsiyalangan mos modelini yaratgan holda moslashuvchan ferment faol sayt kontseptsiyasi taklif qilindi. Ushbu modelda faol joy moslashuvchan bo'lib, u erda substrat mukammal moslashishga erishish uchun o'z yo'nalishini o'zgartirishi mumkin [ 56 ]]. Michaelis-Menten nazariyasida katalitik reaksiyaning ikki fazasi taklif qilingan, bunda birinchi fazada ferment-substrat kompleksi tashkil etilgan, keyin esa ikkinchi fazada ferment va mahsulotlar ajralib chiqqan [ 57 ].

1-rasm
1-rasm

Ferment tuzilishi, faollashuvi va ferment va substrat o'zaro ta'siri bosqichlari uchun sxematik rasm.
3. Zamburug’li fermentlarning nomenklaturasi va tasnifi
Hozirgi vaqtda qo'ziqorin fermentlari sanoatning turli sohalarida bo'lgan bozor fermentlarining yarmidan ko'pini tashkil qiladi [ 3 ]. Bugungi kunga qadar kashf etilgan ko'plab fermentlar tufayli fermentlarni tashkil qilish va tasniflash uchun ko'plab mezonlar, jumladan ularning kelib chiqishi, tuzilishi yoki substrati taklif qilindi. Birinchi ratsional fermentlarning nomenklaturasi va tasnifi tizimi birinchi marta 1950-yillarda ferment katalitik reaksiyasiga asoslangan holda taklif qilingan [ 58 ]. Xalqaro sof va amaliy kimyo ittifoqi (IUPAC) yangi tizimni qabul qildi, unda fermentlar oltita guruhga bo'linadi: oksidoreduktazalar, transferazalar, gidrolazalar, liazalar, izomerazalar, ligazalar va translokazlar [ 59 ]]. Bu tasnif raqamli asoslangan tizim bo'lib, har bir katalitik reaksiyaga (fermentlar guruhi) uning ferment a'zolarini belgilash uchun komissiya raqami (EC raqami) deb ataladigan raqam beriladi [ 52 ].

3.1. Oksidoredduktazalar (EC 1)

Oksidoredduktazalar elektronni donordan elektron qabul qiluvchiga o'tkazish orqali oksidlanish/qaytarilish (qaytarilish) reaktsiyasini katalizlovchi fermentlardir. Umuman olganda, oksidlanish-qaytarilish reaktsiyalari tirik hujayralarda ko'p bo'lib, trikarbon kislotaning aylanishi, glikoliz, aminokislotalar almashinuvi va oksidlovchi fosforlanish reaktsiyalari kabi ko'plab hayotiy biologik jarayonlarga kiradi; demak, oksidoreduktazalar hujayra hayoti va faoliyati uchun zarur bo'lgan maishiy fermentlar qatoriga kiradi. Yaqinda qo'ziqorin oksidoreduktazalari patogenlik va xost mudofaa mexanizmlaridan himoya qilishda katta rol o'ynashi bilan tavsiflangan [ 60 ]. Yu va boshqalar. Cryptococcus neoformansda oksidoreduktazaga o'xshash Olp1 oqsilining ahamiyati haqida xabar berdiMeiotik bo'linishni kuchaytirish va qo'ziqorin hujayralarini litiy-ion toksikligidan himoya qilish orqali patogenlikdagi muhim rolini oshirish orqali jinsiy ko'payish uchun [ 60 ]. Benzokinon oksidoreduktaza - bu Beauveria bassiana (Entomopatogen qo'ziqorin) tomonidan xost hujayralaridan benzokinon ta'sirini bartaraf etish uchun ishlab chiqarilgan boshqa qo'ziqorin virulentlik omili [ 61 ]. Bugungi kunga kelib, oksidoreduktazalarning yigirmadan ortiq sinflari tan olingan; ammo, eng ko'p o'rganilgan va qayd etilgan oksidoreduktazalarga dehidrogenazalar (vodorodni elektron qabul qiluvchiga o'tkazish), oksigenaza (oxirgi elektron qabul qiluvchi kislorod) va peroksidazalar (oxirgi elektron qabul qiluvchi peroksidlar) kiradi .]. Savdoda qo'llaniladigan oksigenazalar monooksigenazalar, dioksigenazalar va lakkazalarni o'z ichiga oladi. Qo'ziqorin lakkazlari mis o'z ichiga olgan oksigenazlar bo'lib, qo'ziqorin fiziologik o'sishida muhim rol o'ynaydi, shu jumladan sporulyatsiya, pigmentatsiya va o'simlik patogenezida yordam beradi [ 62 ]. Lakkazalar har qanday kofaktorlardan [ 2 , 62 ] mustaqil ravishda keng miqyosdagi fenolik va fenolik bo'lmagan birikmalarni oksidlash uchun yuqori salohiyatga ega . Zamburug'li lakkazlarning yuqori samaradorligi, kofaktor-mustaqillik tabiatiga qo'shimcha ravishda, ularni dog'larni olib tashlash [ 63 ], qog'oz sanoati [ 64 ], tibbiy ilovalar [ 65 ] va biosensor ishlab chiqarish [ 66 ] kabi bir nechta sanoat ilovalariga nomzod qilib ko'rsatdi.]. Mikrobial lakkazlar bakteriyalardan [ 67 , 68 ] xabar qilingan bo'lsa-da, oq chirigan qo'ziqorinlar tijorat ahamiyatiga ega bo'lgan lakkazlarning asosiy manbai hisoblanadi [ 69 ]. Peroksidazlar oksidoreduktazalar bo'lib, bu erda peroksid birikmasi (H 2 O 2 ) yakuniy elektron qabul qiluvchi [ 70 ] rolini o'ynaydi. Bugungi kunga qadar tan olingan peroksidazalarning aksariyati metallga bog'liq fermentlar, ayniqsa temir; ammo metallga bog'liq bo'lmagan peroksidazalar ham qayd etilgan [ 70]. Eng keng tarqalgan peroksidazalardan ikkitasi lignin peroksidazalar (LiP) va marganets-peroksidazalar (MnP). Bazidiomitsetalar, ayniqsa oq chiriyotgan qo'ziqorinlar, lignin peroksidaza va marganets-peroksidazalarning hujayradan tashqari ishlab chiqarilishi bilan bog'liq bo'lgan ligninni parchalashning yuqori qobiliyati bilan ajralib turadi [ 71 ]. Lignin peroksidazalar (LiP) keng doiradagi fenolik birikmalarning oksidlanishini katalizlaydi; shuning uchun ular tor substrat o'ziga xosligi va past oksidlanish potentsiali [ 70 ] bo'lgan marganets-peroksidazadan farqli o'laroq, bir nechta sanoat ilovalariga ega [ 72 ].

3.2. Transferazlar (EC 2)

Transferazalar ko'plab birikmalar orasida ma'lum guruhlarning (amino guruhi) o'tkazilishi yoki almashinuvini katalizlaydi [ 73 ]. Bu jarayon barcha hujayralardagi oqsil sintezi uchun muhim aminokislotalarni yaratishda muhim rol o'ynaydi [ 74 ]. Glutatyon transferaz kabi ba'zi transferazlar patogen zamburug'larda atrof-muhit va oksidlovchi stressga chidamliligiga yordam berishi mumkin [ 75 ]. Glutation transferazalari glutation guruhining turli birikmalarga qaytariladigan o'tkazilishini (qo'shilishi/yo'q qilinishini) katalizlaydi [ 76 ]]. Glutation guruhining kiritilishi yoki yo'q qilinishi qo'ziqorin hujayralari tomonidan boshqarilishi mumkin bo'lgan eruvchan kamroq toksik birikmalarga olib keldi. Xost va / yoki toksik yog'ochdan olingan molekulalar [ 77 , 78 ] tomonidan yaratilgan oksidlovchi stressga toqat qilish uchun xost patogenezi davomida qo'ziqorin hujayralari tomonidan chiqariladigan qo'ziqorin glutation transferazlari . Qo'ziqorin glutation transferazlari keng substrat o'ziga xos xususiyatiga ega; shuning uchun ular ko'plab toksik ksenobiotik birikmalarni detoksifikatsiya qilish imkoniyatiga ega [ 76 , 78 , 79 ]. Glutation transferazalarining ishlab chiqarilishi ko'plab qo'ziqorinlardan, jumladan Alternaria brassicicola [ 78 ], Phanerochaete chrysosporium [ 80 ] tomonidan qayd etilgan.] va Saccharomyces cerevisiae [ 81 ]. Yana bir tijoriy ahamiyatga ega transferaza fruktoziltransferaza bo'lib, saxarozaning fruktooligosakkaridlarga aylanishini katalizlaydi [ 82 ]. Fruktooligosakkaridlar qon bosimini pasaytirish va boshqa patogenlarni inhibe qilgan holda foydali mikrofloraning o'sishini rivojlantirish kabi ko'plab sog'liq uchun foydalari tufayli tijorat ahamiyatiga egadirlar [ 83 ]. Fruktooligosakkaridlarning shirinlik ta'siri va yopishqoq tuzilishi ularni oziq-ovqat sanoatida qo'llashni rag'batlantiradi [ 82 ]. Fruktosiltransferaza ishlab chiqarish Aspergillus jinsidan, jumladan Aspergillus oryzae [ 84 ], keng tarqalgan.Aspergillus niger [ 85 ], Aspergillus aculeatus [ 86 ]. Biroq, [ 82 ] fruktosiltransferaza tijoriy ishlab chiqarish uchun Aureobasidium pullulanlarni qo'llash haqida xabar berdi.

3.3. Gidrolazalar (EC 3)

Gidrolazalar fermentlarning eng ko'p o'rganilgan guruhlari; ular suv qo'shish orqali o'z substratining gidrolizini katalizlaydi. Bugungi kunga kelib, gidrolazlar turli sanoat tarmoqlarida keng qo'llanilishi tufayli eng ko'p sotiladigan fermentlarni ifodalaydi [ 3 , 52 , 87 ]. Fungal proteazlar, amilazalar, lipazlar va tsellyulazlar eng ko'p talab qilinadigan fermentlarni ifodalaydi [ 88 ]; demak, arzonlashtirilgan xarajat bilan ishlab chiqarish samaradorligini doimiy ravishda oshirish majburiydir [ 89 ].

Proteazlar hujayradan tashqari katta peptidlarni hazm qilish uchun qo'ziqorin fiziologiyasida, shuningdek patogenlarni biriktirishdan himoya mexanizmlarida muhim rol o'ynaydi [ 90 ]. Fermentning faol joyidagi aminokislotalarga asoslanib, proteazlarni serin, asparagin, sistein, aspartik va metalloproteazlar kabi turli turlarga bo'lish mumkin [ 90 ]. Serin va metalloproteaz barcha proteazlar orasida eng ko'p o'rganilgan turlar bo'lib, odatda mikrobial kelib chiqishidan ishlab chiqariladi [ 90 ]. Zamburug'li proteazlar osonroq tozalash jarayoni va kamroq xavfli dastur uchun bakteriyalarga nisbatan imtiyozga ega [ 91 , 92 ]. Filamentli zamburug'lar, ayniqsa Aspergillussp., proteaz ishlab chiqarish uchun yuqori quvvati bilan ajralib turadi [ 89 , 93 , 94 ]. Boshqa zamburug'li avlodlar ham proteazalarni, jumladan Penicillium sp. [ 95 ], Fusarium sp. [ 96 , 97 ] va Pichia farinosa [ 98 ].

Amilaza tijorat maqsadlarida foydalanish uchun ferment ishlab chiqarish bo'yicha jahon premyerasi bo'lib, birinchi bo'lib ovqat hazm qilish kasalliklarini davolashda dorivor maqsadlarda qo'llanilgan [ 99 ]. Amilazalar kraxmal molekulalaridagi biriktirilish joyiga va hosil bo'ladigan mahsulotlarning tabiatiga qarab a, b va g-amilazlarga bo'linishi mumkin. a-amilazalar kaltsiyga bog'liq metalloenzimlar bo'lib, kraxmalli substratlarda tasodifiy ta'sir ko'rsatadigan amilozadan maltoza va maltotrioz yoki glyukoza va amilopektindan dekstrin [ 87 ] hosil qiladi. b-amilazalar uglevod zanjiridagi 1,4-glikozid bog'larini gidroliz qilib, bir vaqtning o'zida bitta maltoza birligini hosil qiladi. Ular o'simliklarda, ayniqsa urug'larni yirtish jarayonida juda muhim, ammo ular mikrob kelib chiqishi haqida ham xabar berilgan [ 100 , 101 ]]. g-amilazalar 1,6-glikozid bog'lanishlari gidroliz faolligi bilan tavsiflangan va kislotali muhit pH 3 [ 87 ] ni afzal ko'radigan ikkita shakldan farqli o'laroq, 1,4-glikozid bog'lanishlarga nisbatan gidroliz faolligidagi boshqa ikki turdagi amilazalarga o'xshaydi . Aspergillus niger barcha filamentli zamburug'lar orasida kuchli tijorat a-amilaza ishlab chiqaruvchisi hisoblanadi [ 87 ]. Aspergillus oryzae [ 102 ], Aspergillus terreus [ 103 ], Fusarium solani [ 104 ] va Penicillium citrinum [ 105 ] kabi amilazalarning har xil turlarini ishlab chiqarish qobiliyati haqida ko'plab boshqa qo'ziqorinlar xabar qilingan .

Lipazalar gidrolitik fermentlar guruhi bo'lib, ular yog 'kislotasi va glitserinni hosil qiluvchi triatsilgliserinning gidrolizi orqali harakat qiladi [ 106 ]. Lipazalar, shuningdek, glitserin va yog 'kislotalarini esterifikatsiya qilish orqali teskari reaktsiyani katalizlaydi. Mikrobial lipaza ko'plab bakteriyalar tomonidan ishlab chiqariladi Bacillus licheniformis [ 107 ], Geobacillus thermodenitrificans [ 108 ], Pseudomonas aeuriginosa [ 109 ] va qo'ziqorin hujayralari, shu jumladan Aspergillus niger [ 110 , 111lli versar [ 110 , 1111], Pensumicium [ 111 ] , Pensumicium [ 111 ]Arthrographis curvata va Rhodosporidium babjevae [ 114 ]. Ajoyib o'ziga xoslik va termal barqarorlik, hujayradan tashqari qo'ziqorin lipazini boshqa mikrobial manbalarga nisbatan osonroq tiklash jarayoniga qo'shimcha ravishda, dastur nuqtai nazaridan katta e'tiborni tortdi [ 115 , 116 , 117 ]. Lipazlar keng ko'lamli tijorat maqsadlarida qo'llaniladi, jumladan yuvish vositalari va kosmetika qo'shimchalari, nozik kimyoviy ishlab chiqarish, tibbiy qo'llash, qog'oz pitching, terini tozalash, oqava suvlarni tozalash va biodizel ishlab chiqarish [ 118 , 119 , 120]. An'anaviy yoqilg'i uchun ekologik toza muqobil sifatida biodizel ishlab chiqarishda lipazni qo'llash ishlab chiqarish tannarxini kamaytirish va ferment samaradorligini oshirish bo'yicha tadqiqotlarni kuchaytiradi. Shu nuqtai nazardan, qishloq xo'jaligi chiqindilarining qattiq holatda fermentatsiyasi xarajatlarni [ 110 ] bir qadam oldinga qisqartirishni anglatadi, oqsil muhandisligi yaqinda lipaz samaradorligini oshirish uchun qo'llanilgan [ 121 ].

Qayta tiklanadigan ekologik toza yoqilg'i manbalariga doimiy ehtiyoj tsellyulozani parchalovchi fermentlar bo'yicha tadqiqotlarni kuchaytirdi. Tsellyulozali materialning butun dunyo bo'ylab ko'pligi energiya uchun istiqbolli ideal manbadir, shuning uchun selülolitik fermentlarni [ 48 ] keng ko'lamli tadqiqotlar va qo'llash, ularni eng dunyo bo'ylab marketing fermenti [ 122 ] qatoriga kiritadi. Tsellyuloza, gemitsellyuloza va lignin tsellyuloza, gemitsellyuloza va lignin uchun mos ravishda 40-50%, 25-30% va 15-20% ni tashkil etadigan ko'pgina qishloq xo'jaligi chiqindilarining asosiy komponentlaridir [ 48 ]. Ko'pchilik zamburug'lar oziqlanish uchun ushbu murakkab tsellyulozali materialni buzish uchun to'liq fermentativ tizimga ega (Endoglyukanazalar, Cellobiohidrolazalar, B-glyukozidazalar va Ksilanazalar) [ 123 ].Trichoderma reesei tsellyulozalarni tijorat ishlab chiqarish uchun keng qo'llaniladi [ 48 ], lekin boshqa qo'ziqorinlar ham Aspergillus niger [ 124 ], Saccharomyces cerevisiae [ 125 ] va Aspergillus brasiliensis [ 126 ] kabi kuchli tsellyuloza ishlab chiqaruvchilarini ifodalaydi. Ksilan, murakkab polisaxarid, shuningdek, gemitsellyulozaning asosiy tarkibiy qismidir; demak, ksilanazlar o'simlik selülolitik materialining samarali gidrolizida muhim rol o'ynaydi [ 127 ]. Ksilanning xilma-xil va murakkab tuzilishiga kelsak, uning gidrolizi to'liq parchalanish uchun sinergik ishlaydigan fermentlar guruhini (ksilanolitik tizim) talab qildi [ 128 ]]. Filamentli zamburug'lar, ayniqsa, Trichoderma reesei [ 128 , 129 ], Aspergillus oryzae [ 130 ] va Aspergillus flavus [ 131 ], ksilanning to'liq degradatsiyasi uchun zarur bo'lgan ksilanolitik tizim bilan tavsiflanadi. Ko'p miqdordagi boshqa gidrolitik fermentlar zamburug'lar tomonidan keng tijorat maqsadlarida qo'llaniladi, shu jumladan qo'ziqorin fitazasi va pektinazasi. Fitaza fitin kislotasiga (o'simlik noorganik fosforiga) ta'sir qiladi, uning tarkibidagi erimaydigan noorganik fosforni eritib, uni turli fiziologik jarayonlar uchun mavjud qiladi. Qo'ziqorin fitazasi Aspergillus niger [ 132 ] dan turli xil tijorat maqsadlarida foydalanish uchun mavjud]. Pektinaza shuningdek, qo'ziqorinlar [ 133 ] orqali tijorat maqsadida ishlab chiqarilgan oziq-ovqat va qog'oz sanoatida muhim sanoat ilovalariga ega .

Tsellyulozadan keyingi ikkinchi tabiiy polimer bo'lgan xitinning butun dunyo bo'ylab mavjudligi xitinazlarni eng muhim fermentlar qatoriga qo'yadi [ 134 ]. Zamburug'li xitinazlar xitin parchalanishida hujayradan tashqari rolga ega bo'lgan gidrolitik fermentlarga tegishli bo'lib, u erda hujayra devorining parchalanishi va oqsil deglikozilatsiyasiga qo'shimcha ravishda hujayra ichidagi rekonstruksiyada ishtirok etadi [ 135 ]. Chitin zararkunandalarning hujayra devorlari va ba'zi o'simlik-patogen zamburug'larning asosiy tuzilmalaridan biridir [ 136 ]. Shunday qilib, xitinazlar an'anaviy kimyoviy zamburug'lar / insektitsid xavfli engish uchun o'simliklar infektsiyasini nazorat qilish uchun qishloq xo'jaligida keng qo'llaniladi [ 137 ].]. Bundan tashqari, xitin degradatsiyasi mahsulotlari (chitosan va xitooligosakkaridlar) turli xil tibbiy ilovalar uchun qo'llaniladi [ 134 ]. Trichoderma viride xitinazlari Usukizyme [ 134 , 138 ] nomi ostida tijoriy ilovalar uchun atsidolik, termostabil va keng xitinolitik faolliklari bilan xabar qilingan . Chitinazlar har xil qo'ziqorin turlarida, jumladan termostabil xitinazlar (maksimal faollik 60 dan 55 °C gacha) Myceliophthora thermophila [ 139 ] va Humicola grisea [ 140 ] bilan termotolerant / mezofil xitinazlar (maksimal faollik 40 °C va 3 gacha) ichida xabar qilingan. Penicillium oxalicum [137 ] va Trichoderma koningiopsis [ 141 ].

3.4. Lizalar (EC 4)
Liazalar - qo'shilish yoki yo'q qilish reaktsiyasini katalizlovchi fermentlar guruhi. Ushbu turdagi qo'shilish yoki yo'q qilish natijasi tsiklik tuzilishga yoki yangi qo'sh bog'larga ega bo'lgan yangi birikmadir [ 73 ]. Liyazlar odatda bitta yo'nalishda harakat qilish uchun faqat bitta substratni talab qilsa-da, bu reaktsiyani qaytarish uchun ikkita substrat kerak. Odatda, liyazlar juda cheklangan substrat o'ziga xosligiga ega; ammo, qimmat kofaktorlarning mustaqilligi ularning ko'plab sohalarda tijorat qo'llanilishini rag'batlantiradi. Eng ko'p ma'lum qilingan liyazlardan biri bu pektin liazasi suv molekulalarini yo'q qilish orqali pektinning tasodifiy degradatsiyasini katalizlaydi va to'yinmagan qo'sh bog'lar bilan bir birlik galakturonan hosil qiladi [ 142 ].]. Pektin liazasi qo'ziqorin patogenligida katta rol o'ynaydi, lekin o'simlik hujayra devorini birga ushlab turadigan pektik materiallarni buzadi [ 142 ]. Pektin liyazning qo'ziqorin patogenligidagi roli ko'plab o'simlik patogen zamburug'larida, masalan, Clonostachys rosea [ 143 ], Cylindrocarpon destructans [ 142 ] va Penicillium canescens [ 144 ] kabilarda qayd etilgan. Alginat liazasi boshqa muhim qo'ziqorin liazini ifodalaydi; u alginatning aniqlangan oligosakkaridlarga parchalanishini katalizlaydi. Alginat liazasi zamburug'larda, jumladan, quruqlikdagi Aspergillus oryzae [ 145 ] va dengiz qo'ziqorini Paradendryphiella salinada qayd etilgan. [146].

3.5. Izomerazlar (EC 5)

Izomerazlar - bir xil birikma ichidagi ma'lum bir guruhni almashish orqali uning substrat tuzilishini qayta tashkil etishni katalizlovchi fermentlar guruhidir [ 52 ]. Eng ko'p o'rganilgan va qo'llaniladigan qo'ziqorin izomerazalaridan biri glyukoza / ksiloz izomeraza bo'lib, proteaz va amilaza bilan uchinchi marketing fermentini ifodalaydi [ 147 ]. Glyukoza / ksiloz izomeraza teskari ravishda D-glyukoza va D-Ksilozani D-fruktoza va D-Ksilulozaga aylantiradi [ 148 , 149 ]. Bacillus licheniformis [ 147 ], Serratia marcescens [ 150 ], Caldicellulosiruptor bescii kabi ko'plab bakteriyalarda glyukoza/ksiloza izomeraza keng tarqalganligi haqida xabar berilgan.[ 151 ] va Streptomyces lividans [ 152 ], qo'ziqorin fermenti Aspergillus jinsining bir necha turlaridan [ 153 ] xabar qilingan. Marshall va Kooi birinchi marta Pseudomonas hydrophila'dan ksiloza izomerazasining D-glyukozani D-fruktozaga aylantirish qobiliyati haqida xabar berishdi [ 154 ]. Glyukoza izomeraza orqali yuqori fruktoza makkajo'xori siropini ishlab chiqarish oziq-ovqat sanoatida keng qo'llaniladi [ 148 ]. Oq biotexnologiya va bioyoqilg'i tushunchalarining paydo bo'lishi bilan ksiloza to'planishi muammosini bartaraf etish vositasi sifatida ksiloza izomerazasiga katta e'tibor qaratildi. Lignotsellyulozalarning gidrolizi o'sishi uchun zaruriy shartdirSaccharomyces cerevisiae va bioyoqilg'i ishlab chiqarish. Gidrolizat suyuqligidagi monosaxarid glyukoza (60-70%) va ksiloza (30-40%) aralashmasidir [ 155 ], Saccharomyces cerevisiae esa ksilozani assimilyatsiya qilish uchun zarur tizimga ega emas [ 84 ]. Bakteriyalarda ksilozani assimilyatsiya qilish bir bosqichli jarayon ekanligini va har qanday kofaktorda mustaqil ekanligini hisobga olib, ko'p bosqichli va qimmat kofaktorlarga bog'liq bo'lgan zamburug'lardan farqli o'laroq [ 155 ], bakterial ksiloza genini kiritish uchun ko'plab sinovlar o'tkazildi. Saccharomyces cerevisiae genomidagi izomeraza va birinchi marta Termus thermophilus dan ksiloza izomeraza geni bilan erishilgan [ 156 ]]. Yaqinda Saccharomyces cerevisiae'da Clostridium phytofermentans'dan ksiloza izomerazasining ifodasi ksiloza fermentatsiyasini [ 157 ] ancha kuchaytirdi.

3.6. Ligazalar (EC 6)

Ligazalar, umuman olganda, yangi bog'lanishlar hosil qilish orqali ikkita birikmaning qo'shilishini katalizlaydigan fermentlar sinflari. Uglerod-uglerod aloqalari, uglerod-azot aloqalari, uglerod-oltingugurt aloqalari, uglerod-kislorod aloqalari, azot-metall aloqalari va fosfor-ester kabi yangi birikmalarda o'rnatilgan bog'lanishlarning tabiatiga ko'ra ligazalarning turli xil turlari tasniflanishi mumkin. obligatsiyalar [ 73 ]. Bugungi kunga kelib, xabar qilingan ligazalarning aksariyati hujayra ichidagi bo'lib, ularning asosiy vazifasi hujayradagi nuklein kislota tarkibini o'zgartirishdir. Ba'zi qo'ziqorin ligazalarining o'ziga xos tuzilishi va mexanizmi yangi antifungal preparatlarni ishlab chiqish uchun istiqbolli maqsaddir. tRNK ligaza (Trl1) bunday dorilar uchun yaxshi nomzoddir. tRNK ligaza (Trl1) qo'ziqorin hujayralarida RNK uzilishlarini tiklashda muhim rol o'ynaydi [ 158 ]]. Qo'ziqorin tRNK ligazalari (Trl1) turli patogen zamburug'larda o'xshash tuzilishga ega ekanligi xabar qilingan [ 159 , 160 ]. Aksariyat bakteriyalar va sutemizuvchilar hujayralari zamburug'larda [ 160 ] xabar qilinganidan farqli biokimyoviy mexanizm va tRNK ligaza tuzilishiga ega ; shuning uchun yangi antifungal preparatlar uchun maqsad sifatida qo'ziqorin tRNK ligazalariga (Trl1) qaratilgan keng ko'lamli tadqiqot [ 160 ]. Molekulyar darajadan tashqari, ligazalarning turli zamburug'larda boshqa rollari ham borligi xabar qilingan. Ubiquitin ligazalari (E3s) ubiquitinni (past molekulyar og'irlikdagi oqsil) maqsadli oqsilga bog'lashni katalizlaydi (bu jarayon ubiquitinatsiya deb ataladi). Proteinning ubiquitin bilan konjugatsiyasi uning hujayra ichidagi taqdirini, parchalanishi, faollashishi yoki boshqa joyga ko'chirilishini belgilaydi.161 , 162 ]. Bir hujayrali qo'ziqorinlar, shu jumladan Saccharomyces cerevisiae , ubiquitinatsiya tizimi [ 163 ] uchun evolyutsion fonni to'liq tushunish uchun ideal modeldir .

4. Zamburug'li fermentlarni qo'llash

Ushbu sharhda turli xil ilovalar uchun qo'ziqorin fermenti texnologiyasining rivojlanishi muhokama qilinadi. Maydonlarning to'liq ro'yxati, fermentlarning qo'ziqorin manbai, fermentlarning nomlari va ularni qo'llashning keng doirasi.1-jadvalva2-rasmzamburug'li fermentlarning turli sohalarda qo'llanilishi haqida umumiy ma'lumot bering.

2-rasm
2-rasm

Zamburug'li fermentlarning umumiy qo'llanilishining sxematik diagrammasi.
4.1. Sanoat ilovalari
4.1.1. Oziq-ovqat va ichimliklarOziq-ovqat fermentlari, shuningdek, mikrobial fermentatsiya (bakteriyalar, zamburug'lar, xamirturushlar, aktinomitsetlar va suv o'tlari) bilan ta'minlanadi, ular uchun qo'ziqorin shtammlari keng qo'llaniladi. Oziq-ovqat ishlab chiqarishda qo'ziqorin fermentlarini qo'llash oziq-ovqatning organoleptik va ozuqaviy tarkibining xususiyatlariga ta'sir qilmasdan oziq-ovqat mahsulotlarini saqlash va saqlash muddatini oshirish uchun istiqbolli yondashuvni taklif etadi [ 164 ]. Oziq-ovqat mahsulotlarini qo'llashda qo'llaniladigan umumiy qo'ziqorin fermenti GRAS (umuman xavfsiz deb tan olingan) deb hisoblanadigan l -asparaginaza bo'lib, u oziq-ovqat tarkibiy qismlarining aminokislotalar va qaytaruvchi shakar kabi reaktsiyasi natijasida hosil bo'lgan akrilamid hosil bo'lishining oldini olish uchun oziq-ovqat qo'shimchasi sifatida ishlatiladi. yuqori haroratlarda va past namlikda. Bu javob ko'pincha kerakli rang, lazzat va xushbo'y birikmalarni hosil qiladi [165 , 166 ]. Oziq-ovqat tarkibidagi akrilamid miqdorini minimallashtirish uchun l - asparaginaza ikki jihatdan yumshatish strategiyalariga yordam beradi: Maillard reaktsiyasi bilan aralashuv yoki l-asparaginni l -aspartik kislotaga (toksik bo'lmagan) aylantirish orqali ozuqaviy qiymati va sifatini o'zgartirmasdan prekursorlarning paydo bo'lishining oldini oladi. , yoki yakuniy mahsulotning ta'mi [ 167 , 168 , 169 ]. Yagona yoki konsortsium qo'ziqorin fermentlari iste'molchining jozibadorligini ta'minlaydigan meva sharbatining sifati, ravshanligi va hosildorligini yaxshilash uchun qo'llanildi [ 11 ].
4.1.2. Pulpa va qog'ozHukumat siyosati qog'oz sanoatiga kimyoviy oqartirish jarayonlarini yashil ekologik toza muqobillar bilan almashtirish orqali atrof-muhitni xavf va kasalliklardan himoya qilish uchun doimiy bosim o'tkazadi. Qo'ziqorinlardan olingan ksilanazlar va lakkazalar kabi fermentlar qog'oz ishlab chiqarish uchun murakkab o'simlik hujayra devorining b-1, 4 magistralini parchalab, qishloq xo'jaligi chiqindilariga asoslangan pulpalarni bio-oqartirish qobiliyatiga ega [ 170 , 171 ]. Ekologik toza qog'oz ishlab chiqarish ikkita qayta ishlashga bog'liq: Bio-pulping, so'ngra bio-oqartirish. Bio-pulpalash - qishloq xo'jaligi chiqindilariga asoslangan pulpani muntazam pulpalash jarayonidan oldin ligninni buzuvchi fermentlar bilan oldindan tozalash. Bio-pulpalash jarayoni texnologik jihatdan mumkin va tejamkor, energiya xarajatlarini kamaytiradi va qog'ozning mustahkamlik xususiyatlarini yaxshilaydi [172 ]. Filamentli zamburug'lar, ayniqsa oq chirigan zamburug'lar a'zolari ligninni parchalovchi fermentlarning asosiy manbai bo'lib, tsellyulozalarsiz faollikka ega bo'lganlar qog'oz sanoati uchun muhim ahamiyatga ega [ 173 ]. Ceriporiopsis subvermispora , Ganoderma australe Phellinus pini va Phlebia tremellosa kuchli tsellyulozalarsiz ligninni parchalovchi faollikka ega bo'lgan uchta oq chirigan zamburug'lar bo'lib, bu erda Phanerochaete chrysosporium to'liq lignin tizimiga ega oq chirigan zamburug'lar namunasidir. minerallashuv [ 174]. Biologik oqartirish qog'oz ishlab chiqarish uchun mos oq va yorqin pulpaga erishish uchun qo'ziqorin fermenti tomonidan bio-pulpa chiqindilaridan ligninni to'liq olib tashlashni anglatadi. Biologik oqartirish qog'oz ishlab chiqarish uchun mos oq va yorqin pulpaga erishish uchun qo'ziqorin fermenti tomonidan bio-pulpa chiqindilaridan ligninni to'liq olib tashlashni anglatadi. Qog'oz sifatini yaxshilashdan tashqari, bio-oqartirish oqava suvlarning toksikligi va ifloslanishini kamaytiradigan qo'llaniladigan kimyoviy moddalarni kamaytiradi [ 170 ]. Fusarium equiseti MF-3 va Talaromyces thermophilus dan ksilanazlar an'anaviy oqartirish jarayonida qo'llaniladigan organo-xloro birikmalarining sezilarli darajada kamayishi bilan bio-pulping jarayoni uchun muvaffaqiyatli qo'llanildi [ 17 , 175 ].
4.1.3. To'qimachilikZamburug'li fermentlar to'qimachilikni qayta ishlashni yaxshilashda, shuningdek, tolalar oqimlari, to'qimachilik va kiyim-kechak ishlab chiqarish jarayonlaridan hosil bo'lgan chiqindilarni mahsulotlarning qiymatini baholashda muhim rol o'ynaydi [ 176 ]. Ma'lum bo'lgan 7000 fermentdan faqat 75 ga yaqini to'qimachilik ishlab chiqarishda keng qo'llaniladi [ 177 ]. Ksilanazalar to'qimachilikni qayta ishlashda bir necha bosqichlarda samaradorligi uchun ishlatiladigan eng keng tarqalgan fermentlar qatoriga kiradi, jumladan, o'lchamini tozalash, bio-tozalash (tolalardan mumsimon materialni olib tashlash), past o'tkazuvchan matolar bilan rang berish, bio-oqartirish va tsellyulozani biologik tugatish. to'qimachilik sifatini yaxshilash uchun matolar [ 22]. To'qimachilikni qayta ishlashda qo'ziqorin fermentlarini qo'llashning asosiy mexanizmi, lignin, pektin, kraxmal, oqartirilgandan keyin ortiqcha H 2 O 2 , ksilanazlar yoki poligalakturonazalar yoki amilazlar tomonidan mumlar kabi kiruvchi komponentlarni olib tashlash yoki degradatsiya qilish tolalar asosidagi to'qimachilikni hosil qiladi. Paxta uchun tsellyulazlar chiqadigan tolalarni tanlab olib tashlaydi va bu harakat biopolishing deb nomlanadi. Aksincha, to'qimachilik chiqindilarida 35-40% tsellyulozali tolalar mavjud bo'lib, ular Trichoderma reesei ATCC 24,449 [ 20 ] dan kelib chiqqan tsellyulazlar fermenti tomonidan parchalanganidan keyin bioetanol, bioselüloza va boshqalarni ishlab chiqarish uchun uglerod tagligi sifatida ishlatiladi . Pleurotus ostreatus yordamida to'qimachilik bo'yoqlarini buzadigan qo'ziqorin fermentlarining yana bir qo'llanilishiva Pleurotus eryngii , lakkaz, lignin peroksidaz, marganets peroksidaza, ksilanaz, tsellyulaz va lipazning 24 soatdan keyin kunlarni olib tashlash uchun faolligi bor edi [ 178 ]. To'qimachilikda qo'ziqorin fermentlarining qo'llanilishi tasvirlangan3-rasm.
3-rasm
3-rasm
To'qimachilik uchun qo'ziqorin fermenti ilovalari. ( A ) amilazalar kabi o'lchamlarni o'lchash vositalari; ( B ) proteazlar kabi bo'yash va bo'yash diffuzerlari; ( C ) to'qimachilikni qayta ishlash va pektinazlar kabi paxta tolalarini biosouring; ( D ) tsellyulozalar kabi biofinishing va biopolishing; ...
4.2. Ekologik ilovalar
BioremediatsiyaAholi soni, ishlab chiqarish va iste'molning doimiy o'sishi bilan sanoat va qishloq xo'jaligi chiqindilari inson salomatligi va farovonligiga tahdid soladigan yig'ilgan dolzarb ekologik muammolarga aylandi. Zamburug'li fermentlar orqali chiqindilarni boshqarish kamroq iste'mol qilinadigan energiya yondashuvida yangi qimmatli mahsulotlarni ishlab chiqarish potentsiali yashil va barqaror muhitga nisbatan istiqbolli echimlar sifatida paydo bo'ladi [ 179 , 180 ]]. Hozirgi vaqtda polietilen asosidagi materiallar (plastmassa qadoqlash) tijoriy maqsadlarda juda ko'p iste'mol qilinadi, bu ularning nisbatan arzonligi bilan bog'liq va shuning uchun ekologik jihatdan juda yuqori darajada to'planadi. Polietilendan olingan material biologik bioremediatsiya uchun yuqori qarshilikni aniqladi; shuning uchun polietilenni olib tashlash uchun samarali yondashuvni ishlab chiqish atrof-muhit nuqtai nazaridan dolzarb zaruratdir. Shu munosabat bilan, lakkaz, marganets-peroksidaz, lignin peroksidaza va aniqlanmagan peroksigenazni o'z ichiga olgan qo'ziqorin oksidoreduktazalari aralashmasi birinchi navbatda ekologik toza polietilen degradatsiyasi uchun (silikonda) o'rganildi [ 181 ]. Molekulyar docking natijalari polietilen degradatsiyasi jarayonida lakkaz va aniqlanmagan peroksigenazaning ahamiyati va muhim rolini ko'rsatadi [ 181 ].
Shu nuqtai nazardan, sanoat oqava suvlarining poliaromatik uglevodorodlar bilan keng tarqalgan ifloslanishi inson va hayvonlar salomatligi uchun katta muammo hisoblanadi. Tabiatda poliaromatik uglevodorodlar odatda atrofdagi birikmalarga reaksiyaga kirishib, alifatik alkanlar/alkenlar yoki galogenlangan uglevodorodlar kabi juda murakkab tuzilmalarni hosil qiladi, asl tuzilmalarga qaraganda potentsialroq zaharliroqdir [ 182 ]. Ko'pgina sog'liq asoratlari bilan bog'liq bo'lgan poliaromatik uglevodorodlarga uzoq muddatli ta'sir qilish saraton rivojlanishining yuqori darajasi bilan jigar va buyrak toksikligi va o'pka funktsiyasining shikastlanishini o'z ichiga oladi [ 183 ]. Ushbu muammolarni bartaraf etish uchun Aspergillus oryzae va Mucor irregularisxom neftdan ajratilgan va lakkaz, marganets peroksidaza va lignin peroksidaza [ 184 ] kabi bir nechta fermentlarning sekretsiyasi orqali uglevodorod degradatsiyasi sifatida xabar qilingan.

Yaqinda qo'ziqorin lakkazlari sintetik to'qimachilik bo'yoqlarining bioremediatsiyasi uchun [ 185 ] bo'yoq molekulalarini rangli bo'lmagan, xavfsizroq va ekologik toza tuzilmalarga o'zgartirish orqali keng qo'llanildi. Bo'yoqlarga asoslangan sanoat (to'qimachilik, qog'oz, bo'yoq va ko'nchilik) odatda oqava suvlarini oldindan tozalashsiz suv tizimlariga chiqaradi va ko'p ishlatilmagan sintetik bo'yoqlar bilan og'ir yuklanadi. Ushbu bo'yoqlar suv muhitiga juda ko'p jiddiy ta'sir ko'rsatadi, jumladan suvning loyqaligini oshirish va suv o'tlari kabi ba'zi organizmlarning o'sishini inhibe qilish. Bundan tashqari, ushbu bo'yoqlarning ko'pchiligi uzoq muddatli ta'sir qilishda yuqori gepatocellular va buyrak toksikligi bilan kanserogendir [ 186 ]]. Zamburug'lar yordamida bo'yoqlarni rangsizlantirishning ikkita asosiy mexanizmi mavjud, ular biosorbtsiya va biodegradatsiyadir. Biosorbsiya asosan o'lik hujayralar uchun amalga oshiriladi. Ushbu mexanizmda adsorbsiya, cho'kish va ion almashinuvi kabi fizikokimyoviy o'zaro ta'sirlarning assotsiatsiyasi rangsizlanishga qodir. Biologik parchalanish, ayniqsa, tirik hujayralar uchun amalga oshiriladi, chunki ular ligninni o'zgartiruvchi fermentlar, lakkaz, marganets peroksidaza va lignin peroksidaza [ 187 ] ishlab chiqarishi mumkin. Qo'ziqorin turlari (shu jumladan Alternaria , Aspergillus va Cladosporium ).) qo'ziqorin fermentlarining sanoatda qo'llanilishini kengaytiradigan murakkab sintetik bo'yoqlarni (Kongo qizil, Poly R-478, Metil yashil, indigo karmin va boshqalar) biologik parchalashi mumkin bo'lgan hujayradan tashqari fermentlarni (lignin peroksidazalar, marganets peroksidazalar va lakkazlar) ishlab chiqarishga qodir. barqaror muhit [ 35 , 37 , 188 ].

Qishloq xo'jaligi texnikasining keng rivojlanishi bilan butun dunyo bo'ylab lignoselülozli qishloq xo'jaligi chiqindilarining to'planishi ham jiddiy ekologik muammodir. Yuqorida aytib o'tilganidek, zamburug'lar tsellyuloza moddasini bioetanol kabi qimmatli sanoat mahsulotlariga ekologik toza valorizatsiya qilish uchun tabiiy ravishda genetik jihatdan turli xil fermentlarni (gidrolazalar va oksidoreduktazalar) meros qilib oldi. Birgalikda qo'ziqorin fermentlarini qo'llash sanoat sifati va atrof-muhit nuqtai nazaridan ikki tomonlama barqaror foydani aniqladi.

4.3. Biomedikal ilovalar

4.3.1. AntimikrobiyalZamburug'lar mikroblarga qarshi vositalar, sanoat fermentlari va mikrobial biomassa ishlab chiqarish bilan mashhur. Ular yangi mikroblarga qarshi vositalar uchun ishlatilishi mumkin bo'lgan yangi metabolitlarni, shu jumladan tabiiy mahsulotlar va fermentlarni sintez qilish qobiliyatini rivojlantirdilar. Zamburug'li fermentning mikroblarga qarshi faolligini ikki toifaga bo'lish mumkin: to'g'ridan-to'g'ri va bilvosita mikroblarga qarshi vositalar. Birinchidan, tsellyulazlar, amilazalar va lipazlar kabi qo'ziqorin fermentlari to'g'ridan-to'g'ri mikroblarga qarshi faollik uchun ishlatilgan [ 40 ], bilvosita mikroblarga qarshi faollik esa qo'ziqorin fermentlari orqali mikroblarga qarshi faollik bilan oraliq birikmalar hosil qilishga bog'liq edi [ 42 ].]. To'g'ridan-to'g'ri mikroblarga qarshi faollik hujayra membranasini yorishni o'z ichiga oladi, natijada hayot uchun zarur bo'lgan hujayra ichidagi elementlarning yo'qolishiga olib keladi. Bundan tashqari, qo'ziqorin fermentlari DNK sintezini to'xtatadi, muhim bakterial fermentlarni inhibe qiladi, bakterial retseptorlarni bloklaydi va elektron tashish zanjirini [ 189 , 190 ] da tasvirlanganidek inhibe qiladi.4-rasm. Bundan tashqari, ko'plab qo'ziqorin fermentlari ham DNK, ham RNK viruslarini inhibe qilish qobiliyatiga ega. Pleurotus ostreatusdan olingan tozalangan istiridye qo'ziqorin lakkazasi gepatit C virusiga (HCV) qarshi kuchli antiviral faollikni ko'rsatdi [ 191 ]. Ribonukleazlar kabi boshqa qo'ziqorin fermentlari gepatit B virusi (HBV) [ 192 ] va inson immunitet tanqisligi virusi 1 (OIV-1) [ 193 ] ga qarshi muqobil antiviral faoliyat ko'rsatishi mumkin. Ko'pgina zamburug'li xom ekstraktlar va ularning fermentlariga kelsak, qo'ziqorin lektinining OIVga qarshi antiviral ta'siri eng ko'p o'rganilgan virus edi. El-Maradny va boshqalar. [ 194 ] Tricholoma giganteumdan tozalangan Trixogin oqsili ekanligini ko'rsatdi.83 nM [ 195 ] deb aniqlangan eng past IC 50 (yarim maksimal inhibitiv konsentratsiya) qiymati bilan OIV teskari transkriptaza (RT) fermentini inhibe qilgani aniqlandi [195 ], keyin esa IC 50 qiymati 0,26 [ 75 ] bo'lgan Russula delica dan tozalangan lektin. va IC 50 qiymati 0,62 mkM [ 196 ] bo'lgan Tricholoma mongolicum'dan tozalangan lakkaz . Lektinlar virusli konvert glikoproteinlari bilan bog'lanadi va OIV kabi ko'plab viruslarning kirib borishini inhibe qiladi, shu bilan virusning biriktirilishini inhibe qiladi va virusning konformatsion qayta tuzilishini qo'zg'atish orqali uning kirishini bloklaydi [ 197 ]. Ma va boshqalar. [ 198] Agrocybe aegeritadan tozalangan lektin zaharli bo'lmagan oqsil ekanligi aniqlandi va virusli konvert glikoproteini bilan bog'lanish orqali infektsiyalangan sichqon modelida H9N2 viruslariga qarshi grippga qarshi vaktsina bilan samarali yordamchi vosita sifatida xizmat qildi.
4-rasm
4-rasm
Sxematik illyustratsiya qo'ziqorin fermentlarining asosiy antibakterial ta'sirining molekulyar mexanizmlarini ifodalaydi, jumladan 1. membrana o'tkazuvchanligini o'zgartirish va glyukoza transportini inhibe qilish, 2. bakterial membranani shikastlanishi va buzilishi, sitoplazmani keltirib chiqaradi ...
4.3.2. Saratonga qarshiZamburug'lar qo'ziqorin fermentlari ta'sirida ikkilamchi metabolitlar, jumladan, poliketidlar, ribosoma bo'lmagan peptidlar, terpenlar, xitozan-oligosaxaridlar, poliketid-terpen duragaylari va poliketid-ribosoma bo'lmagan peptid duragaylari kabi turli xil tabiiy mahsulotlar ishlab chiqaradi. Ushbu ikkilamchi metabolitlar antibiotiklar (penitsillin), xolesterinni kamaytiradigan vositalar (lovastatin) va immunitetni bostiruvchilar (siklosporin) [ 199 ] sifatida ishlatiladigan terapevtiklar uchun boy manba bo'lgan. Chitosan-oligosakkaridlar - bu Trichoderma harzianumdan ishlab chiqariladigan, qiziqarli antikanser ilovalari bilan past molekulyar og'irlikdagi xitosan hosilalari.hujayradan tashqari fermentlar ta'sirida xitinolitik tizim. Antikanser birikmalari sifatida xitosan-oligosakkaridlar bachadon bo'yni saratoni Hela hujayralarining o'sishini engil konsentratsiyada inhibe qildi va omon qolish hujayralarining tezligini sezilarli darajada kamaytirdi [ 42 ]. Chitosanning o'simta o'sishini oldini olishning o'ziga xos mexanizmi aniq emas, garchi u xitosanning elektrostatik zaryadlari, o'simta hujayralarining o'tkazuvchanligidagi o'zgarishlar va o'simta omilining ifodalanishining modulyatsiyasi, shu jumladan metalloproteinaz-9 yoki / va qon tomir endotelial o'sish omillari [ 200 ] bilan bog'liq bo'lishi mumkin. Penicillium aurantiogriseum (NRRL 62431) [ 201 ], Cladosporium oxysporum [ 202 ] dan endofitik zamburugʻlar saratonga qarshi toksin (Paklitaksel) ishlab chiqarilishi ham xabar qilingan.], Phoma medicaginis [ 203 ] qo'ziqorin fermentlari ta'sirida. Paklitaksel dunyodagi birinchi milliard dollarlik saratonga qarshi dori bo'lib, ko'krak, tuxumdon va o'pka saratonini davolash uchun ishlatiladi [ 204 ]. Taxol adabiyotda oshkor qilingan birinchi mikrotubulaga mo'ljallangan dori edi va uning asosiy ta'sir qilish usuli mikrotubulalar dinamikasini buzish edi, natijada mitotik tutilish va hujayra o'limiga olib keldi [ 205 ].5-rasm. Bundan tashqari, turli qo'ziqorin fermentlari saratonga qarshi dorilar uchun prodrug faollashtiruvchisi sifatida ishlaydi [ 206 ]. Acremonium turlaridan olingan a-L-ramnosidaz fermenti 2'-deoksi-5-ftorouridin, sitozin arabinosid va gidroksiurea [ 207 ] kabi antikanser dorilarning bir bosqichli ramnosilatsiyasida qo'llaniladi. Ajablanarlisi shundaki, bu prodruglar ko'krak bezi saratoni MDA-MB-231 hujayralariga faqat -L-ramnosidaza ta'siridan so'ng halokatli ta'sir ko'rsatdi va bu ularning o'simta joylariga maxsus etkazib berilishini ko'rsatdi. Xamirturush sitozin-deaminaza fermenti ferment bilan faollashtirilgan dori-darmonlarni davolashning yana bir modelidir. Ushbu ferment toksik bo'lmagan 5-ftorotsitozin (5-FC) ning sitotoksik 5-fluorourasil (5-FU) [ 208 ] ga aylanishida o'rganilgan.
5-rasm
5-rasm
Sxematik rasmda qo'ziqorin fermentlari, 5-ftorotsitozin (5-FC) va 5-ftorouratsil (5-FU) ning saratonga qarshi ta'siri mexanizmi ko'rsatilgan.
4.3.3. AntioksidantAntioksidantlar zararli birikmalar bo'lgan, uglevodlar, nuklein kislotalar, lipidlar va oqsillarning tuzilishini o'zgartiradigan va o'zgartiradigan reaktiv kislorod turlaridan kelib chiqadigan oksidlovchi stressni oldini olish uchun tirik organizmlarni kuchaytiradigan muhim birikmalardir [ 209 ]. Zamburug'lar antioksidantlar metabolitlari, jumladan, fenolik moddalar, flavonoidlar, b-glyukanlar va steroidlar [ 210 ] ishlab chiqarishda chuqur ishtirok etishi mumkin . Katalazlar, peroksidazalar, superoksid dismutazlar va transferazlar kabi qo'ziqorin fermenti antioksidantlarining asosiy mexanizmi reaktiv kislorod turlarini kislorod va suvga aylantirish orqali keskin holatni himoya qilish uchun faollashadi [ 211 ]. Fenolik birikmalar tabiiy antioksidantlar bo'lib, o'simlik hujayra devorlarining tsellyuloza matritsalari bilan bog'lanadi.212 ]. Zamburug'lar o'simlik hujayralari devorlarining degradatsiyasi uchun mas'ul bo'lgan lignoselülolitik fermentlarni ishlab chiqaradigan keng istiqbolli organizmlardir [ 213 ].
5. Zamburug'li fermentlarni xavfsiz, barqaror ishlab chiqarish va qo'llash yo'lida
Qo'ziqorin fermentlarini sanoatda qo'llash hozirgi vaqtda qo'llaniladigan an'anaviy kimyoviy / jismoniy yondashuvlarga nisbatan ko'plab ekologik va sifat jihatlari uchun barqaror, ekologik toza va energiya tejovchi yechimni ifodalaydi [ 214 ]. Biroq, qo'ziqorin fermentlarini qo'llash va ishlab chiqarishda ba'zi biologik xavfsizlik jihatlarini hisobga olish kerak. So'nggi paytlarda qo'ziqorin fermentlariga nisbatan sezgirlik populyatsiyalar orasida 1-15% ni tashkil qiladi, ferment ishlab chiqaruvchi ishchilarda esa xavf ortdi [ 215 , 216 ]. Non va yuvish vositalarini qadoqlash xodimlari zamburug'li fermentlar allergiyasining tarqalishining aniq misolidir [ 216 ]]. Tijorat nuqtai nazaridan, genetik jihatdan o'zgartirilgan qo'ziqorin hujayralarini ferment ishlab chiqarish uchun qo'llash energiyani tejash va ozuqa moddalarini iste'mol qilish nuqtai nazaridan yanada ishonchli va qo'llanilishi mumkin [ 217 ]; ammo, biologik xavfsizlik va genetik jihatdan o'zgartirilgan fermentlar uchun qoidalar hali ham qiyin. Genetik jihatdan o'zgartirilgan organizmlarni ferment ishlab chiqarish uchun qo'llashni ko'plab mezonlar, jumladan, genetik barqarorlik, har qanday potentsial virulentlikning yo'qligi va antibiotiklarga qarshilik omillari [ 218 ].

Zamburug'lar orqali ferment ishlab chiqarish jarayonida hosil bo'lgan katta hujayra massasi va yon mahsulotlar ham katta ekologik xavfni anglatadi va boshqarish va nazorat qilish uchun qo'shimcha xarajatlarni nazarda tutadi [ 219 ]. Bio-o'g'itlar [ 220 ] yoki sintetik bo'yoq va og'ir metallarni olib tashlash kabi yon mahsulotlarni amalga oshirish uchun bir necha urinishlar qo'llanildi [ 221 ]]. Nikkila va uning hamkasblari ferment sanoatining qo'shimcha mahsuloti bo'lgan suvli va gidroksidi bilan ishlov berilgan zamburug'li biomassaning ozuqaviy sifatini baholadilar. Ekstraksiya qilingan zamburug‘li biomassa namunalarida ishqor bilan ishlangan qo‘ziqorin biomassasi uchun mos ravishda 37,5 va 27,6% uglevod va aminokislotalarga ega bo‘lgan polisaxaridlar va glikoproteinlarning yuqori miqdori aniqlandi, bunda suvli ekstraksiya natijasida 6,6 va 61,3% karbohidrat hosil bo‘ldi. kislota tarkibi, mos ravishda [ 219 ]. Xuddi shu nuqtai nazardan, qo'ziqorinni sanoat darajasida etishtirish juda ko'p miqdorda qo'ziqorin substrati deb ataladigan, qolgan substrat va qo'ziqorin miseliyasi aralashmasini o'z ichiga oladi .]. Ushbu qo'shimcha mahsulot qo'ziqorin etishtirish sanoati va atrof-muhit uchun potentsial muammodir. Adabiyotga ko'ra, qimmatli biomahsulotlar va fermentlar sintezida sarflangan qo'ziqorin substratini amalga oshirishga qiziqish ortib bormoqda [ 223 ]. Oltita Trichoderma spp fermentlarini ishlab chiqarish quvvati. 36% tsellyulaz gidrolizlangan qo'ziqorin substrati yordamida baholandi. Yagona substrat sifatida sarflangan qo'ziqorin substrati Aspergillus niger bilan solishtirganda Trichoderma atrovirid izolati T42 orqali bir nechta fermentlarni ishlab chiqarishni qo'llab-quvvatladi , shu jumladan b-glyukozidazalar (beshta izoformlar) va ikkala endoselülazalar va ksilanazlarning o'n ikkita izoformlari [ 224 ].

6. Xulosa va kelajak istiqbollari
So'nggi paytlarda mikrobial fermentlarni ishlab chiqarish ilg'or innovatsiya mavzusini saqlab qolganligi e'tirof etildi. Fermentlardan foydalanish hali ham kimyoviy jarayonlardan ko'ra yaxshiroqdir, chunki ular engil sharoitlarda sezilarli darajada samaraliroq bo'lgan bir nechta muhim reaktsiya turlarini amalga oshirishi mumkin. Mikrob fermentlari orasida qo'ziqorin fermentlari ko'p miqdorda va ancha tez va arzon narxlarda amalga oshirilishi qobiliyati tufayli eng yaxshi joylarda joylashgan. Qo'ziqorin fermentini ishlab chiqarish nafaqat sanoat tarmoqlariga, balki biokimyoviy sintez jarayonlariga va sog'liqni saqlash xizmatlariga ham ajoyib ta'sir ko'rsatdi. Ushbu sohalarda biotexnologiyaning rivojlanishi ferment ishlab chiqarish tannarxini iqtisodiy jihatdan kamaytirish, genlarni aniqlash usullarini takomillashtirish, va ishlab chiqarish xostlarining o'sishini tezlashtirish orqali fermentlarni ishlab chiqarish vaqtini qisqartirish. Bundan tashqari, qo'ziqorin fermentini ishlab chiqarish tizimlariga kirishning ortishi, shuningdek, past qiymatli va ommaviy mahsulotlar bilan shug'ullanadigan ishlab chiqarishning mavjudligi va barqarorligini oshiradi. Mikrob fermentlaridan, ayniqsa qo'ziqorin fermentlaridan foydalanish ularning qayta ishlash va sifatini yaxshilashdagi ahamiyatini sezilarli darajada aniqladi. So'nggi davrlarda sanoat va biotexnologik foydalanishning rivojlanishi tufayli ferment marketingida tez o'sish kuzatildi. Proteinni modellashtirish va muhandislik sohasidagi hozirgi o'zgarishlar, rekombinatsiya texnologiyasidagi yutuqlardan tashqari, fermentlarni tijoratlashtirish va ishlab chiqarishni rivojlantirdi. Uchta asosiy dastur qo'ziqorin fermentlari, shu jumladan texnik, oziq-ovqat sanoati, va hayvonlarni oziqlantirish tarmoqlari. Texnik sektor tsellyulazlar, proteazlar va amilazalar kabi qidiruv va tahlil qilishda qo'llaniladigan fermentlarni o'z ichiga oladi. Bundan tashqari, ushbu fermentlar to'qimachilik, charm, kraxmal, yuvish vositalari va shaxsiy parvarishlash, shuningdek, qog'oz va sellyuloza sanoatida keng qo'llaniladi. Ikkinchi yirik bozor sektori lipazlar va pektinazalar kabi oziq-ovqat sanoatida qo'ziqorin fermentlaridan foydalanish uchundir. Uchinchi muhimi - ksilanazalar, b-glyukanazalar va fitazalar kabi bir nechta fermentlarni o'z ichiga olgan ozuqa sektori. Shubha yo'qki, yaqin kelajakda qo'ziqorin fermentlaridan foydalanish oziq-ovqat mahsulotlarini qayta ishlash, biopulplash, kimyoviy konversiya, uglevodlarni qayta ishlash, tozalash, hayvonlar uchun ozuqa va oziq-ovqat qo'shimchalari kabi bir qancha sohalarda tez sur'atlar bilan kengaytiriladi. shuningdek, zararsizlantirish va atrof-muhitni ifloslantiruvchi moddalarni olib tashlashda ishlatiladi. Bundan tashqari, fermentativ foydalanishdan tashqari boshqa jarayonlarni qo'llashda turli sanoat korxonalari qo'shimcha mahsulotlar, shu jumladan chiqindilar va ifloslantiruvchi moddalarni ishlab chiqaradi, bu esa ekologik muammolarni keltirib chiqaradi va tabiatga zarar etkazishi mumkin. Shu bilan birga, ba'zi bir substratlarni foydali, biologik parchalanadigan va tabiiy ravishda atrofdagi muhitda osongina qayta ishlanishi mumkin bo'lgan aminokislotalarga parchalaydigan qo'ziqorin fermentlaridan foydalanish. Bundan tashqari, fermentativ jarayonlardan foydalanish umumiy hosildorlikni oshirishga va kiruvchi qo'shimcha mahsulotlardan qochib, yaxshi tayyorlangan mahsulotlarning shakllanishiga olib keladi. Bu sabablarning barchasi qo'ziqorin fermentlariga ko'plab sanoat hududlarida samaradorlikni oshirish uchun katta ahamiyatga ega. Bundan tashqari, zamburug'li fermentlardan foydalanish atrof-muhitga yanada qulayroq asosiy mahsulotlarni ishlab chiqish va ishlab chiqarishni taklif qiladi va kamroq xom ashyo, energiya va suvdan foydalanish orqali harakat qiladi. Bundan tashqari, ko'plab jarayonlarda qo'ziqorin fermentlaridan foydalanish kamroq chiqindilar va xavfli mahsulotlar ishlab chiqarishga olib keladi. Yangi qo'ziqorin fermentlarini o'rganishda katta inqilob bo'lgan bo'lsa-da, ayni paytda ferment ishlab chiqarishni yangi xususiyatlar bilan optimallashtirish uchun yangi shtammlarni skrining dasturini qabul qilish muhim talabdir, chunki hozirgi aniqlangan qo'ziqorinlar qo'ziqorinlarning 5% dan ko'p emas. flora. Biotexnologiya va molekulyar biologiya bo'yicha zamonaviy bilimlarning kombinatsiyasi yanada sifatli hosil va yangi xususiyatlarga ega samarali yondashuvni taklif qilishi mumkin. Bundan tashqari, ko'plab jarayonlarda qo'ziqorin fermentlaridan foydalanish kamroq chiqindilar va xavfli mahsulotlar ishlab chiqarishga olib keladi. Yangi qo'ziqorin fermentlarini o'rganishda katta inqilob bo'lgan bo'lsa-da, ayni paytda ferment ishlab chiqarishni yangi xususiyatlar bilan optimallashtirish uchun yangi shtammlarni skrining dasturini qabul qilish muhim talabdir, chunki hozirgi aniqlangan qo'ziqorinlar qo'ziqorinlarning 5% dan ko'p emas. flora. Biotexnologiya va molekulyar biologiya bo'yicha zamonaviy bilimlarning kombinatsiyasi yanada sifatli hosil va yangi xususiyatlarga ega samarali yondashuvni taklif qilishi mumkin. Bundan tashqari, ko'plab jarayonlarda qo'ziqorin fermentlaridan foydalanish kamroq chiqindilar va xavfli mahsulotlar ishlab chiqarishga olib keladi. Yangi qo'ziqorin fermentlarini o'rganishda katta inqilob bo'lgan bo'lsa-da, ayni paytda ferment ishlab chiqarishni yangi xususiyatlar bilan optimallashtirish uchun yangi shtammlarni skrining dasturini qabul qilish muhim talabdir, chunki hozirgi aniqlangan qo'ziqorinlar qo'ziqorinlarning 5% dan ko'p emas. flora. Biotexnologiya va molekulyar biologiya bo'yicha zamonaviy bilimlarning kombinatsiyasi yanada sifatli hosil va yangi xususiyatlarga ega samarali yondashuvni taklif qilishi mumkin. shuningdek, yangi xususiyatlar bilan ferment ishlab chiqarishni optimallashtirish uchun yangi shtammlarning yangi skrining dasturini qabul qilish muhim talabdir, chunki hozirgi vaqtda qo'ziqorin florasining 5% dan ko'p bo'lmagan zamburug'lar aniqlangan. Biotexnologiya va molekulyar biologiya bo'yicha zamonaviy bilimlarning kombinatsiyasi yanada sifatli hosil va yangi xususiyatlarga ega samarali yondashuvni taklif qilishi mumkin. shuningdek, yangi xususiyatlar bilan ferment ishlab chiqarishni optimallashtirish uchun yangi shtammlarning yangi skrining dasturini qabul qilish muhim talabdir, chunki hozirgi vaqtda qo'ziqorin florasining 5% dan ko'p bo'lmagan zamburug'lar aniqlangan. Biotexnologiya va molekulyar biologiya bo'yicha zamonaviy bilimlarning kombinatsiyasi yanada sifatli hosil va yangi xususiyatlarga ega samarali yondashuvni taklif qilishi mumkin.