46
Dofaminbeta –
gidroksilaza
290 000
Dofaminni
gidroksilash
Tirozinaza
46 000
Tirozinni
gidroksilash
Aminooksidaza,
slerminoksidaza,hnetaminaza
180 000- 195 000
Birlamchi
aminlarni oksidlash
Sitoxromoksidaza
140 000
Terminal
oksidlash va ATF sintezi
Uratoksidaza
112 000-125 000
Siydik kislotani
allantoinga oksidlash
Sitoxromlar. Sitoxrom so’zi 1925- yili Keylin tomonidan anaerob sharoitda
yaxshi kuzatiladigan yutish spektriga ega bo’lgan xujayra ichidagi gemoproteidlarni
ifodalash uchun ishlatilgan edi. Hozirgi vaqtda gemoglobin, mioglobin, katalaza va
peroksidazadan boshqa barcha xujayra ichidagi gemoproteidlar sitoxromlar deb ataladi.
Hujayra ichida xarakterli yutish spektriga ega bo’lgan rangli moddalarni birinchi marta
1886-yilda Mak Muni kuzatgan edi, ammo bu muhim kashfiyotga u vaqtda uncha e’tibor
berilmagan edi. Keylinning 1925-yilda olib borgan ajoyib ishlari tufayli sitoxromlarning
tabiati va ta’sir mexanizmi aniqlandi. Hozirgi vaqtda bu gruppaga kiradigan 20 dan ortiq
ayrim birikmalar aniqlangan. Barcha sitoxromlartemirporfirin strukturasiga ega bo’lib,
ko’pchiligi mitoxondriyalar, o’simlik plastidalari, bakterial hujayra organoidlariga
o’rnatilgan nafas olish zanjirining elektron tashuvchi sistemalariga kiradi. Ba’zilari ferment
bo’lib, boshqalarning funksiyasi aniq emas, ammo ularning hammasi ham tarkibidagi temir
atomi valentligining qaytalama o’zgarishi orqali o’z vazifasini bajaradi. Bular orasida eng
yaxshi o’rganilganlari mitoxondriyalar va ularning fragmentlari – elektron tashuvchi
parchalar (ETP)da mavjud bo'lgan NADH
2
va NADFH
2
ni oksidlaydigan nafas olish
zanjirining sitoxromlaridir. Ayrim sitoxromlar mikrosomalarda va sitoplazmining eriydigan
oqsillarida ham topilgan [8].
Sitoxromlar oksidlanish-qaytarilish reaksiyalarida elektron tashish vazifasini
bajaradigan fermentlar, masalan, sitoxromoksidaza sitoxromlarining biridan elektronlarni
molekulyar kislorodga ko’chiradi.
Keylin kashfiyoti asosida sitoxromlar spektrdagi yutish chiziqlarining o’rniga
qarab A, B, C deb 3 tipga bo’lingan. Har bir gruppa chegarasida individual sitoxromlarni
47
belgilash uchun chiziq tagidagi indekslardan (b
2,
a
3
) foydalanib kelindi. Lekin sitoxromlar
va gemoproteidlar turli variantlarining ko’plab kashf etilishi natijasida bu sistema
qanoantlantirarli bo’lib chiqmadi. Hozirgi vaqtda Xalqaro Biokimyo ittifoqining Fermentlar
komissiyasi taklifi asosida sitoxromlar prostetik gruppasi (gem) tabiatiga qarab a,b,c,d
sitoxrom gruppalarga bo’linadi: a sitoxrom – temir formilporfirin; b sitoxrom – temir
protoporfirin; c sitoxrom- almashingan mezoporfirin; d sitoxromlar- oqsil va porfirin xamda
temir digidroporfirin orasida kovalent bog’larga almashingan temir mezoporfirin tutadi.
Shuning uchun xam ilgari yaxshi o’rganilgan sitoxromlarning nomi o’zgarmay qoladi.
Tekshirilayotgan sitoxromning ma’lum gruppaga taalluqli ekanligi amalda uning
chizig’i
o’rnini, gemining efirda erishini va ba’zi kimyoviy reaksiyalarini aniqlash asosida
belgilanadi. Keylin bitta a sitoxrom deb qabul qilgan modda ikkita individual sitoxrom a
va a
3
ekanligi, so’ngra a
3
Varburgning nafas fermenti bilan bir xilligi tasdiqlandi va
sitoxrom oksidaza nomi bilan ataldi. Bu ikkita sitoxrom bitta enzim shaklida ajratiladi.
Ularning prostetik gruppasi tarkibida sitoxrom c-ning gemidan bitta vinil gruppaning
o’rniga formil gruppa tutishi va shuning uchun oqsilning ko’kish rangli bo’lishi bilan
farqlanadi [9].
Toza xolda sitoxrom c oson ajratib olinadi. U to’qimalarda boshqa sitoxromlarga
nisbatan ko’proq bo’lib, suvda eriydi. Yurak muskulidan olingan toza sitoxrom c ancha
yaxshi o’rganilgan. Uning oqsil bilan mustaxkam bog’langan prostetik gruppasi tarkibida
protoporfirindan 2,4 xolatda ikkita vinil gruppa o’rniga etil turkumlar tutishi bilan farq
qiladi. Bu ikkita etil gruppa sitoxrom oqsilining polipeptid zanjiriga kiradigan sistein
qoldiqlarining ikkita oltingugurt atomlari bilan tioefir shaklida bog’langan. Sitoxrom c-da
temir pirrol xalqasining azotlaridan tashqari, oqsil zanjiridagi gistidinning imidazol gruppasi
bilan xam bog’langan. Yaxshi tozalangan sitoxrom c-ning molekulyar og’irligi 11800-ga
teng. Mitoxondriyalarda sitoxrom c elektron tashuvchi zanjirining oqsillipid strukturasiga
o’rnatilgan. Bu zanjirda sitoxrom a, b, a
3
lardan tashqari, sitoxrom b xam ishtirok etadi.
Odatda, bu sitoxrom molekulyar kislorod bilan bevosita oksidlanadi, qolganlari
autooksidlanish qobilyatiga ega bo’lmaydi. Sitoxromlar nafas olish sistemasida bir-biriga
elektron uzatish funksiyasini bajaradi, ya’ni ular birin-ketin joylashgan bo’lib, bir-birini
oksidlaydi. Ularning nafas olish zanjiridagi o’rni va bir-birini oksidlash qobilyati
oksidlanish-qaytarilish potensialiga bog’liq.
Sitoxrom a
3
(sitoxromoksidaza) boshqa sitoxromlardan kislorod bilan kompleks
xosil qilishi orqali farqlanadi, uning ikki valentli temir atomi kislorod bilan bevosita
oksidlana oladi. Bunda xosil bo’lgan ferri-ion, o’z navbatida, nafas zanjirida undan oldin
turgan sitoxrom a-ning ferro shakli tomonidan boshlang’ich ferro-sitoxromoksidazaga
48
qaytariladi. Sitoxrom a oksidlangan shaklda CN-ni va qaytarilgan holda CO-ni mustahkam
bog’lay oladi. Bu birikmalarning hujayra nafas olishiga zaxarli ta’siri sitoxromoksidazani
ingibirlashga bog’liq. Mitoxondriyalarda molekulyar kislorodga elektron tashishda mis
atomlari ham qatnashadi degan fikr bor [10].
Do'stlaringiz bilan baham: 
