Yurak va tomirlar sistemasi (systema cardio angiologae) reja: qon Tomirlar taraqqiyoti

KAPILLYARLAR (VAS CAPILLARE)

Qon kapillyarlari (vasa haemocapillaria) eng ko’p sonli va eng ingichka tomirlar bo’lib, ularning diametri tomir funksional holatiga va joylashgan a’zolar xususiyatiga ko’ra har xil bo’lishi mumkin. Masalan, eng ingichka kapillyarlar (diametri 4,5–7 mkm) ko’ndalang-targ’il mushaklarda, nervlarda va o’pkada bo’lsa, biroz yirikroqlari (diametri 7–11 mkm) – terida va shilliq pardalarda uchraydi. Qon yaratuvchi a’zolarda, endokrin bezlarda va jigarda yirik (diametri 20–30 mkm va undan katta) kapillyarlar bo’lib, ular sinusoid kapillyarlar deb ataladi. Jinsiy olatning g’ovak tanasida esa kapillyar tipidagi maxsus qon saqlovchi bo’shliqlar – lakunalar mavjud.

Ko’pchilik hollarda kapillyarlar to’r tashkil qiladi, ammo ular qovuzloq (teri so’rg’ichlarida) hamda koptokchalar (buyrakda tomirlar koptokchasi) hosil qilib joylashishi mumkin. Qovuzloq hosil qilgan kapillyarlarda arterial va venoz bo’limlar tafovut qilinadi. Venoz bo’lim arterial bo’limga nisbatan biroz kengroq bo’ladi. Turli a’zolarda kapillyarlarning zichligi turlicha bo’ladi va bu holat a’zo to’qimalarining morfo-funksional xususiyatiga bog’liq. Masalan, ko’ndalang-targ’il mushak to’qimasida 1 mm² yuzada 1400 kapillyar bo’lsa, terida shuncha maydonga 40 kapillyar to’g’ri keladi. Odatda hamma to’qimalarda ham fiziologik sharoitda 50 foizga yaqin kapillyar ishlamay turadi. Bunday kapillyarlarning bo’shlig’i juda tor bo’ladi, ammo butunlay bekilib qolmaydi. Ishlamayotgan kapillyarga qon shaklli elementlari sig’maydi, ammo ular orqali qon plazmasining aylanishi davom eta beradi (bularni «yopiq» kapillyarlar deb ataladi). Ishlayotgan «ochiq» kapillyarlar soni a’zolarning muayyan paytdagi ish faoliyatiga bog’liq.
Kapillyarlar devori juda yupqa bo’lishiga qaramay, unda ham 3 qatlamni: endoteliy hujayralaridan tashkil topgan ichki, bazal membrana va peritsit hujayralaridan iborat o’rta hamda adventitsial hujayralar va nozik kollagen tolalardan iborat tashqi qavatlarni ajratish mumkin.Endoteliy qavati kapillyarning bo’yiga qarab cho’zilgan chegaralari notekis bo’lgan yassi hujayralar qatlamidan iborat. Endoteliy hujayralarining uzunligi 25–30 (ba’zan 75–175 mkm ga), eni 8–10 mkm ga yetadi. Hujayralarning qalinligi yadro joylashgan yerda 3–5 mkm bo’lsa, chetki qismlarida yupqalashib, 0,1 mkm gacha boradi. Yadrolari oval yoki yumaloq bo’ladi, ammo ba’zan uning shakli o’zgarishi ham mumkin. Elektron mikroskopda qaralganda endoteliy hujayrasining kapillyar bo’shlig’iga qaragan yuzasi, odatda, notekis ko’rinishga ega bo’lib, uzunligi 0,1–0,7 mkm bo’lgan psevdopodiyalar va sitoplazmatik o’simtalar hosil qilishi mumkin (127-rasm). Bunday tuzilmalar ayniqsa kapillyarlarning venoz qismida ko’proq uchraydi. Psevdopodiyalar va o’simtalar endoteliy yuzasini oshiradi, endoteliy orqali suyuqlik o’tishining sur’atiga qarab, ularning kattaliklari o’zgarib turishi mumkin. Endotelial hujayralarida organellalar kam bo’lib, ular asosan yadro atrofi zonasida joylashgan. Bundan tashqari, bu hujayralar sitoplazmasida yo’g’onligi 5 nm atrofida bo’lgan mikrofilamentlar tutamlari uchraydi. Ular hujayraning sitoskletini tashkil qiladi va organellalarning hujayra ichida ko’chib yurishlarini ta’minlaydi. Endoteliy hujayralarining ichki va tashqi yuzalari bo’ylab pinotsitoz pufakchalar va vakuolalar joylashadi, ular endoteliy orqali har xil moddalarning va metabolitlarning o’tishini aks ettiradi.

127- rasm:. Kapillyarning elektron mikrofotografiyasi. X 10. 000.

1 – endoteliy hujayrasi; 2 – endoteliy hujayrasining yadrosi; 3 – mitoxondriya; 4 – pinotsitoz pufakchalar; 5 – bazal membrana; 6 – kapillyar boshlig’i; 7 – kapillyarlar devoridagi teshikchalar (poralar); 8 – peritsit hujayra sitoplazmasi.
Bazal membrana tolali tuzilishga ega bo’lib, uning qalinligi 20–50 nm (ba’zi a’zolar kapillyarlarida 150 nm gacha) bo’ladi. Bazal membrana tolalarining yo’g’onligi 2–3 nm atrofida bo’lib, bir-biri bilan chirmashib ketgan, ular orasida esa amorf modda yotadi. Endoteliy hujayralari bilan peritsitlar o’rtasida bazal membrana ba’zi joylarda ingichkalashadi va uziladi, bu joyda hujayralar sitolemmalari bir-biri bilan zich bog’lanish hosil qilib birikadi. Bunday endotelio–peritsitar bog’lanish sohalari, ehtimol, bir hujayradan ikkinchi hujayraga qo’zg’alishni uzatish joylari bo’lsa kerak.



128- rasm. Kapillyarlar turlari sxemasi (Yu.I. Afanasyevdan).
I – yaxlit endoteliy va uzluksiz bazal membranali gemokapillyar; II – fenestrlar (teshiklar) tutgan endoteliy va uzluksiz bazal membranadan iborat gemokapillyar; III – ilma-teshik endoteliy va uzuq-uzuq bazal membranadan iborat sinusoid gemokapillyar.
1 – endoteliy hujayrasi; 2 – bazal membrana; 3 – fenestrar; 4 – yoriqlar (poralar); 5 – peritsit; 6 – adventitsial hujayra; 7 – endoteliy hujayrasining peritsit bilan birikkan joyi; 8 – nerv oxiri.

Peritsitlar (Ruje hujayralari) ni ba’zi tadqiqotchilar bazal membrananing tarkibiy qismi deb hisoblaydilar. Ular hamma tomonidan bazal membrana bilan o’ralgan (128-rasm). Peritsitlarning uzun sitoplazmatik o’simtalari bo’lib, ular kapillyarlarning bo’ylamasiga yo’nalgandir. Elektron mikroskop yordamida o’simtalarda ingichka fibrillalarni ko’rish mumkin. Bu hujayralarning funksional ahamiyati hali to’la o’rganilmagan. Kapillyarlar devorining qisqarishi jarayonida peritsitlarning ishtirok etishi haqida turli fikrlar mavjud.

Kapillyarlar klassifikatsiyasi. Kapillyarlar devorining tuzilishi ular joylashgan a’zoning xususiyatlariga mos kelib, uning faoliyatini aks ettiradi. Ultramikroskopik tuzilishga ko’ra kapillyarlarning quyidagi turlari farq qilinadi (128-rasmga q.): birinchi tip yaxlit endoteliy va uzluksiz bazal membranadan tashkil topgan kapillyarlar (terida, mushak va nerv sistemasida); ikkinchi tip kapillyarlar devori kichkina teshikchalar (fenestrlar) tutgan endoteliydan va uzluksiz bazal membranadan tuzilgan. Bunday kapillyarlar ichak vorsinkalarida, endokrin bezlarda va buyrak koptokchalarida joylashgan; uchinchi tip kapillyarlarning endoteliysi ilma-teshik, bazal membranasi esa uzuq-yuluq bo’ladi. Bunday kapillyarlar sinusoid kapillyarlar deyiladi. Suyak ko’migi, taloq va ba’zi endokrin bezlar kapillyarlari shu tipga kiradi. Sinusoid kapillyarlarining alohida bir turi jigar bo’lakchalarining sinusoid tomirlari bo’lib, ularda bazal membrana bo’lmaydi.
Jigar sinusoidlarining devori faqat ilma-teshik endoteliydan va ular orasida joylashgan yulduzsimon makrofaglardan (Kupfer hujayralaridan) iborat.
Kapillyarlarning funksional ahamiyati juda katta: katta qon aylanish doirasida qon bilan to’qimalar orasidagi barcha almashinuv jarayonlari, kichik qon aylanish doirasida esa, qon bilan havo o’rtasidagi gaz almashinuvi kapillyarlar orqali sodir bo’ladi. Kapillyarlar devorini o’ta yupqaligi to’qimalar bilan tutashgan umumiy yuzaning, juda ham katta (6000 m² dan ortiq bo’lganligi, ularda qonning sekin oqishi (0,5 mm/s) va qon bosimining past (20–30 mm simob ustuni) ekanligi modda va gaz almashinuvi uchun qulay sharoit yaratadi.
Kapillyarlar devori uni o’rab turgan biriktiruvchi to’qima bilan funksional va morfologik jihatdan yaqindan aloqada bo’ladi. Bazal membrananing va tomirni o’rab turgan biriktiruvchi to’qima asosiy moddasining holatini o’zgarishi kapillyarning o’tkazuvchanligiga darhol ta’sir qiladi. Bu esa organizmning fiziologik va patologik holatlarida muhim ahamiyatga ega. Moddalarning kapillyarlar devori orqali sizib o’tish mexanizmi hali to’la o’rganilmagan. Bu mexanizmlardan biri mikropinotsitoz hodisasidir. Endoteliy hujayralarining plazmolemmasidagi mikroteshiklar ham moddalarni o’tkazishi mumkin, degan fikrlar bor.
Har xil fiziologik va patologik sharoitlarda kapillyarlar bo’shlig’ining o’zgarishi ko’p jihatdan ulardagi qon bosimiga, arteriola va mayda venalar devorida silliq mushak hujayralarining tonusiga, prekapillyar sfinkterlarga hamda arteriolo-venulyar anastomozlar va peritsitlar holatiga bog’liq.