Yuqori asabiy faoliyat

§ 2. Integrativ miya faoliyatining evolyutsion naqshlari
Evolyutsiyaning asosiy omillari: o'zgaruvchanlik, irsiyat va tabiiy tanlanish. Charlz Darvinning tirik tabiat evolyutsiyasi nazariyasi shundan kelib chiqadiki, mavjudlik uchun kurash natijasida ma'lum bir muhitga eng moslashgan hayvonlarning tanlanishi sodir bo'ladi. Boshqacha qilib aytganda, mavjudlik uchun kurashda faqat o'sha shaxslar omon qoladi, ularning belgilari yoki xususiyatlaridagi kichik og'ishlar ham tasodifan hayot sharoitlariga moslashishda ularga ustunlik beradi.
Turlarning o'zgaruvchanligini genlarning rekombinatsiyasi, shuningdek, keskin irsiy o'zgarishlar mutatsiyalar bilan aniqlash mumkin. Shunday qilib, turlarning o'zgaruvchanligini oshirish tendentsiyasi mavjud. Shu bilan birga, selektsiya printsipi o'zgaruvchanlikni cheklaydi, chunki tabiiy selektsiya asosan xususiyatlarning qulay kombinatsiyasining genetik to'plamiga ega bo'lgan organizmlarga yoqadi. Tanlash muvaffaqiyatsiz variantlarning chastotasini va tarqalishini ularning hayotini yoki ko'paytirishning kichik imkoniyatlarini buzgan holda cheklaydi. O'zgaruvchanlikni kuchayishi va o'zgaruvchanlikni tanlov orqali cheklash o'rtasidagi bu dialektik bog'liqlik, umuman olganda evolyutsiyaning asosiy mexanizmini tashkil etadi.
Miyaning morfologik transformatsiyasining evolyutsion qonuniyatlarini va neyropsixik faoliyatni tahlil qilgach , I.M. Sechenov asab tizimining rivojlanish bosqichlari printsipini shakllantirdi . Uning gipotezasiga ko'ra, o'z-o'zini rivojlantirish jarayonida miya ketma-ket morfologik va funktsional nuqtai nazardan murakkablashuv va differentsiatsiyalashning muhim bosqichlaridan o'tadi. Ontogenezda va filogeniyada miya evolyutsiyasining umumiy tendentsiyasi universal sxema bo'yicha amalga oshiriladi: tarqoq, kam farqlangan faoliyat shakllaridan ko'proq ixtisoslashgan, mahalliy (diskret) faoliyat shakllariga.
Yilda filogeniyasi, shubhasiz miyaning morphofunctional tashkilotni takomillashtirish va, shunga ko'ra, uning asab (aqliy) faoliyat samaradorligini oshirish yo'lida vazifasini bajaruvchi bir moyillik bor. Organizmlarning biologik yaxshilanishi ularning atrof-muhit sohasini o'zlashtirish, "kengaytirish" va shu bilan birga unga tobora kamroq qaram bo'lib qolish samaradorligi tobora ortib borishi bilan "qobiliyatini" rivojlantirishdan iborat.
"Hayot qonunlari" ni bilmasdan, taniqli darvinist A.N. Severtsov (1866-1936), "evolyutsiya qonunlarini tushunmasdan, biz individual rivojlanish qonunlarini tushunolmaymiz", chunki "ontogenez filogeniyaning vazifasidir". A.N. Severtsov evolyutsion fiziologiyani yaratish g'oyasini ilgari suradi, uning asoschilari 30-yillarda . taniqli sovet fiziologlari L.A.Orbeli va X.S. Koshtoyants.
Orbeli organizmning filogenezi va ontogenezi o'rtasidagi bog'liqlik formulasini ochib berib, 1961 yilda xulq-atvor shakllari, ota-bobolarimizni ajralib turadigan miya faoliyati mexanizmlari "qisqartirilgan" shaklda va ma'lum sharoitlarda paydo bo'lishini yozgan. L.A.Orbeli, X.S. Koshtoyants va ularning izdoshlari (L.G. Voronin, A.I. Karamyan, G.I.Polyakov, E.I. Krepe, L.V. Krushinskiy va boshqalar) turlar jarayonida miya faoliyatini takomillashtirish bosqichlari va tamoyillari to'g'risida g'oyalarni ishlab chiqdilar. va organizmning individual rivojlanishi, xulq-atvor evolyutsiyasining asosi.
Avlodlarning ontogenetik rivojlanishi va ajdodlarning filogenezi o'rtasidagi bog'liqlik haqidagi faktlarga asoslanib Myuller - Gekkelning biogenetik qonuni shakllantirildi : shaxsning ontogenetik (ayniqsa, embrional) rivojlanishi qisqartirilgan va qisqacha takrorlanadi (takrorlanadi) ota-bobolar shakllarining butun seriyasi - filogenez. Shu bilan birga, rivojlanishning so'nggi bosqichlarining "ustqurilishlari" shaklida rivojlanadigan xususiyatlar, ya'ni yaqinroq ajdodlar ancha katta darajada qayta ko'rib chiqiladi; uzoq ajdodlarning xususiyatlari ko'proq kamayadi.
Yilda hayvonot dunyosining rivojlanishi apnesi nazariyasi, bir muhim davri asab tizimining rivojlanishi bunday bosqichi hisoblanadi qachon, tashqi va ichki omillar, uning tarkibiy asosiy progressiv va regressiv o'zgarishlar bosim ostida va organizmning ishlashiga xos belgilar paydo bo'lganda funktsional tashkilot.
Progressiv tarkibiy rivojlanish asab markazlarining funktsional birlashuvi bilan birga keladi, bu esa yangi integral tizimni shakllantirishga olib keladi. Integratsiya jarayoni muqarrar ravishda ajralmas tizimni tashkil etuvchi alohida qismlarning qisqarishi va bo'ysunishi bilan birga keladi. Ushbu tamoyil nafaqat butun miyaning integral faoliyatini rivojlantirishga, balki organizmning ajralmas funktsional tizimlarini shakllantirishga ham xosdir [1].
Yilda evolyutsiya albatta, faqat asab tizimining funktsional diffuseness (umumlashtirish) bir muhim cheklash keyin imkon, avvalo, motor faoliyatini hayot yo'lini murakkablashtirishi va edi. Miya shakllanishining sezgir va motorli ixtisoslashuvi bilan bir vaqtda asab markazlarining (neyron modullari) labilligi oshdi va vaqtinchalik bog'lanishlarni yopish funktsiyasi rivojlandi, ya'ni miyaning yuqori integral faoliyati asosida fiziologik mexanizmlar paydo bo'ldi. Bir nechta asab markazlarini vaqtincha funktsional birlashtirish imkoniyati, bitta asab markazining organizmning turli funktsiyalarida ishtirok etish imkoniyati organizmning adaptiv funktsiyasini sezilarli darajada yaxshilagan.
Ontogenetik tadqiqotlar natijalarini umumlashtirib, P.K. Anoxin hayvonlarning ontogenetik rivojlanishi jarayonida asab tizimining strukturaviy va funktsional xususiyatlarining heteroxron va heterotipik pishib etish tamoyillariga asoslangan taniqli "heteroxronous systemogenesis" kontseptsiyasini shakllantirdi . Ushbu kontseptsiyaning asosiy mazmuni shundan iboratki, embriogenez jarayonida, umuman, funktsional xususiyatga ega bo'lgan hosilalar rivojlanayotgan organizmning tug'ilish paytigacha omon qolishini va uning keyingi rivojlanishini ta'minlaydigan tizim. Birinchidan, qadimgi, o'ziga xos bo'lmagan tuzilmalar va miya faoliyatining shakllari shakllanadi, so'ngra keyingi rivojlanish jarayonida ixtisoslashgan tizimlar asta-sekin ajralib turadi, ularning muvofiqlashtirilgan faoliyati miyaning filogenetik A nuqtai biologik nuqtasi, ontogenez bir rivojlantirish, atrof-muhitni doimiy ta'siri ostida sodir bo'lgan "kod hal" bir genetik dastur. Genetik determinantning mexanizmi, birinchi navbatda, tug'ma vosita harakatlarini rivojlantirish dasturini belgilaydi. Diffuz asab tizimida vaqtincha dominant qo'zg'alish o'choqlari keltirib chiqaradigan diffuz harakatlarning erta boshlanishi differentsiatsiyalangan motorli harakatlarning rivojlanishiga va miyada kuchli afferent (proprioseptiv) impulslarning paydo bo'lishiga olib keladi. Ushbu erta "teskari afferentatsiya" miyaning markaziy mintaqalarining qo'zg'aluvchanlik darajasini modulyatsiya qiladi, ularning farqlanishiga yordam beradi va keyinchalik pishib yetiladigan boshqa analizatorlarning afferent signallariga javob berishga tayyorligini ta'minlaydi. Miyaning ontogenezida tuzilishning dastlabki shakllanishi uning tashqi muhit bilan afferent yo'llar va retseptorlar apparatlari orqali bog'lanishi bilan shartlanadi. Ontogenezning har bir bosqichi ma'lum bir analizatorning geteroxron (ko'p vaqtli) pishib etishiga va funktsional aloqasiga to'g'ri keladi. Ularning heteroxron rivojlanishi yangi tizim funktsional jihatdan etakchi o'rinni egallashi mumkin bo'lgan printsipni istisno etmaydi. Rivojlanish va kamolotga o'xshash heteroxron va heterotipik printsiplar inson miyasining kortikal tuzilmalari uchun topilgan. Rivojlanish jarayonida birinchisi - bosh reja, me'morchilik, ikkinchisi esa tuzilmalarning tor funktsional ixtisoslashuvining belgilari. Ammo turli xil genezisdagi tuzilmalar heteroxron kamolotga ega. Neokorteksning asosiy izolatsiyasi inson ontogenezining dastlabki davrlarida sodir bo'ladi. Keyin oksipital bilan taqqoslaganda kortikal plastinkaning frontal qismlarini jadal rivojlanish tendentsiyasi mavjud. Interstitsial va eski qobiq tezroq hosil bo'lib, yangisini ortda qoldiradi. Odamlar va maymunlarda limbik korteksning shakllanishi hipokampus va entorhinal korteksga qaraganda kechroq sodir bo'ladi. Korteksning interstitsial sohasi, xuddi arxikorteks singari, limbik qismdan oldinda. Xuddi shu tendentsiyalar subkortikal shakllanishlarning rivojlanishida ham uchraydi.
Miya shakllanishining strukturaviy pishishi gistologik differentsiatsiya bilan birga keladi, bu erta bosqichda hujayralarning dendritik va aksonal dallanishi, xususan, apikal dendritlarning murakkablashuvida uchraydi. 1900 yildayoq nashr etilgan S. Ramon - Kajalning asab tizimining morfologiyasiga oid klassik ma'lumotlar markaziy asab tizimining o'sishi va pishib etish modellarini yanada o'rganish uchun asos bo'ldi. Ontogenezning dastlabki bosqichlarida sinaptik bog'lanishlarning aksodendritik turi ustun turishi va keyingi bosqichlarda aksosomatik kontaktlarning ahamiyati oshishi juda muhim qonuniyat topildi. Birinchidan, markaziy aloqalarni tashkil qilishning multisinaptik turi ustunlik qiladi, keyin monosinaptik ulanishlar bosqichma-bosqich shakllanadi. Sinapslarning o'zida evolyutsion o'zgarishlar qayd etiladi. Sinaptik tuzilmalar etuklashganda, sinaptik pufakchalar soni sezilarli darajada ko'payadi va ularning o'ziga xosligi oshadi. Yuqori darajadagi mezonlardan biri
miyaning yuqori qismlarining ixtisoslashuvi hujayralararo birikmalardagi tikanli apparatning mavjudligi. In tadrijiy (filogenetik) o'zgarishlarning albatta , bir qattiq korrelyatsiya miya tuzilmalari mutaxassisligi darajasiga va reflektor faoliyatining xususiyatlari o'rtasidagi belgilanadi. Organizmning filogenetik rivojlanishining dastlabki bosqichida (kam diffuziyalangan diffuz asab tizimi sharoitida ) birlamchi tabiiy shartli reflekslar sensitizatsiya yoki summa reflekslari turi bo'yicha rivojlanadi . Hayvonot rivojlanishining keyingi bosqichlari diensefalik tuzilmalarda yadro shakllanishining ixtisoslashuvi va kamar, paleo- va neokorteksning ajralib chiqishi bilan tavsiflanadi, shu bilan bog'liq holda har xil murakkablikdagi haqiqiy shartli reflekslarning shakllanish ehtimoli paydo bo'ladi . Shartli reflekslarni shakllantirish qobiliyatining rivojlanishi tug'ma reflekslarning mos ravishda "kamayishi" bilan birga keladi. Va nihoyat, evolyutsiyaning keyingi bosqichlarida yuqori hayvonlar assotsiativ aloqalarning yuqori shakllarini shakllantirish qobiliyatiga ega bo'ladilar . Bu assotsiativ tizimlarning kuchli rivojlanishi, miyaning proektsion tizimlarini (ko'rish, eshitish, hidlash, somatokinestetik) yagona yaxlit morfofunktsional tuzilishga birlashtirish, shuningdek talamokortikal birikmalarning murakkablashishi bilan bog'liq. Miyaning evolyutsion o'zgarishi yuqori darajadagi integral va shartli refleks funktsiyalari bilan miya neoplazmalarining paydo bo'lishi va jadal rivojlanishi yo'lidan boradi. Integral faoliyatning tobora rivojlangan usullarini tashkiletish genetik jihatdan aniqlangan, ammoenetik dasturni har bir yuqori evolyutsiya seriyasida amalga oshirish borgan rivojlanadigan hayvonlarda asab tizimining fiziologik funktsiyalari bosqichlarini o'rganishda qo'llanilgan.va tug'ruqdan keyingi (tug'ilgandan keyin) ontogenez. Ontogenezning prenatal davrida (embriogenezda) sutemizuvchilardan turli xil refleksli harakatlarning shakllanishini o'rganish shuni ko'rsatdiki, homilada refleks faolligining rivojlanishi bosqichlar yoki bosqichlar printsipiga ko'ra sodir bo'ladi. Miyaning asabiy faoliyatining rivojlanishida 4 ta xarakterli bosqich mavjud: 1) birlamchi lokal reflekslar bosqichi; 2) bosh, magistral va barcha oyoq-qo'llarning tezkor refleksli reaktsiyalari ko'rinishidagi reflekslarni birlamchi umumlashtirish bosqichi; 3) reflekslarni ikkilamchi umumlashtirish bosqichi tananing butun muskulaturgiyasining sekin tonik harakatlari ko'rinishida; 4) tananing alohida qismlarining muvofiqlashtirilgan harakatlarida ifodalangan refleksli ixtisoslashish bosqichi. Barcha sutemizuvchilar xomilasida birlamchi mahalliy reaktsiyalar boshlanish davri asab tizimining funktsional rivojlanishida "hal qiluvchi" hisoblanadi.