Вольтамперная характеристика нервного волокна нелинейна и имеет участок с отрицательным сопротивлением. Рассмотрим кусочно*линейную аппроксимацию ВАХ волокна и покажем, что даже в такой простой модели могут возникать импульсы, похожие на реальные.
При возбуждении нервного импульса калиевый ток IK растет заметно медленнее, чем INa. Будем рассматривать малую длительность возбуждения, когда можно пренебречь током IK.
Экспериментальная вольтамперная характеристика нервного волокна приведена на рис. . (пунк* тирная линия). Будем аппроксимировать ее тремя линейными участками с различной дифференци* альной проводимостью.
Рис. . Кусочно-линейная аппроксимация ВАХ нервного волокна.
Так как калиевый ток растет медленно, то на начальном участке ток через мембрану
I INa I y ,
где
I y — плотность тока утечки.
По закону Ома
I y 0 g , где g — проводимость мембраны, 0 — потенциал покоя.
Аппроксимируем
INa
прямоугольной ямой:
INa const от точки максимума до спада, в остальное
время
INa 0 .
Для кусочно*линейной аппроксимации ВАХ:
g ,
g1 1 ,
2
dINa
1 2
g2 ,
d
2 Na
INa g2 2 ,
2 3
g ,
Na
2 Na
,
3
g
2
Пусть проводимость лежит в пределах:
g1 g g2 . Приложим внешнее возбуждение ˜ . Его ток
составит I g˜ . Рассмотрим различные случаи возбуждения ˜ .
Случай ˜ 1 . Здесь
INa 0 . Мембранный ток:
I C d I .
dt y
Система будет описываться уравнением:
C d g ˜
dt 0
.
Решение:
˜ 1 exp gt
0 C
(1)
— потенциал экспоненциально нарастает до ˜ .
Пусть возбуждение отключается при t t0 . Имеем уравнение:
C d g
dt 0
С начальным условием: (t0 ) 0 ˜ 1 exp gt0 .
C
Решение экспоненциально убывает с течением времени:
˜ exp gt0 gt
0 C 1 exp C
Случай ˜ 1 . Наступает момент, когда потенциал достигает значения 1 . Появляется ток
INa . Дифференциальное уравнение, описывающее систему:
C d g˜ g
g
dt
0 1 1
˜ ˜ 1 0 g
g exp g g1 t t
Решение: 0
g g 1
C 1 (2)
1
˜
g1 ˜
Наблюдается экспоненциальный рост 0 до значения 0
g g1
1 0 .
Вклад, вносимый натриевым током стью (2) и (1):
INa
в потенциал (локальный ответ) определяется разно*
Рис. . а) Зависимость локального ответа от времени.
б) Сдвиг мембранного потенциала в зависимости от уровня возбуждения.
Благодаря отрицательной проводимости появляется ток через мембрану. Но при выполнении ус*
ловия
g g1 импульсов не возникает.
Случай 0 2 . Здесь при некотором значении t t2 потенциал достигает значения 2 и
натриевый ток определяется проводимостью g2 , будет определяться уравнением:
g2 g . При t t2 поведение мембраны
C d g˜ g g
dt 0 2 2
Решение имеет вид:
g ˜
g2
t
g ˜
g2 2
exp g2 g t t
g g
0 g g 2
2 g g
0 g g C 2
2 2
2 2
Показатель экспоненты больше нуля. Если ˜ 2 0 , то перед экспонентой стоит положитель*
ное число, и ток нарастает экспоненциально то некоторого момента t3 , когда натриевый ток отклю* чается самопроизвольно из*за свойств мембраны. Рис. .
Рис. . Зависимость потенциала от времени при надпороговом возбуждении.
В случае, когда отсутствует локальный ответ и потенциал 1 , зависимость потенциала от вре*
мени представляет собой кривую 1. В момент t t1 , 1 появляется натриевый ток и зависимость
принимает вид кривой 2. В момент t t2
потенциал превышает значение 2
и включается отрица*
тельная проводимость
g2 , что приводит к экспоненциальному росту потенциала. В момент t3
на*
триевый ток отключается и потенциал экспоненциально падает до значения 0 за счет тока уте* чки.
Мы рассмотрели случай, когда проводимость g2
включается мгновенно, сразу после достижения
потенциалом значения 2 . Если же каналы открываются не сразу, а с некоторой задержкой t , как в реальном волокне, то картина немного меняется. Предположим также, что внешнее возбуждение
прекращается в некоторый момент t t0 , когда проводимость g2
еще не включилась. Рис. .
Рис. . Зависимость потенциала от времени при наличии задержки t
включения проводимости
g2 .
В момент
t t2
потенциал превышает пороговое значение, но проводимость g2
не включается.
Спустя некоторое время, в момент t t0 , прекращается внешнее возбуждение ˜ , и потенциал начи*
нает уменьшаться по экспоненте, к значению 0 . Если к моменту t2 t
потенциал не уменьшится
ниже 2 , то проводимость g2
активируется и развивается импульс. Иначе происходит разряд емко*
сти мембраны через проводимость утечки, и тогда импульса не возникает.
Итак, даже в простой системе с вольтамперной характеристикой, аппроксимируемой ломаной ли* нией, может возникать импульсация, сходная с биологическими нервными импульсами.
Искусственные нейронные сети Формальный нейрон
Биологический нейрон — сложная система, математическая модель которого до сих пор полно* стью не построена. Введено множество моделей, различающихся вычислительной сложностью и сходством с реальным нейроном. Одна из важнейших — формальный нейрон (ФН, рис. .). Несмотря на простоту ФН, сети, построенные из таких нейронов, могут сформировать произвольную много* мерную функцию на выходе.
Рис. . Формальный нейрон
Нейрон состоит из взвешенного сумматора и нелинейного элемента. Функционирование нейро* на определяется формулами:
NET wi xi
i
OUT F NET
(1)
(2)
где
мент;
xi — входные сигналы, совокупность всех входных сигналов нейрона образует вектор x;
wi — весовые коэффициенты, совокупность весовых коэффициентов образует вектор весов w; NET — взвешенная сумма входных сигналов, значение NET передается на нелинейный эле*
— пороговый уровень данного нейрона;
F — нелинейная функция, называемая функцией активации.
Нейрон имеет несколько входных сигналов x и один выходной сигнал OUT. Параметрами нейро* на, определяющими его работу, являются: вектор весов w, пороговый уровень и вид функции акти* вации F.
Do'stlaringiz bilan baham: |