Учебное пособие к курсу "Нейронные сети" для студентов 5 курса магистратуры

Генерация нервных импульсов

Вольтамперная характеристика нервного волокна нелинейна и имеет участок с отрицательным сопротивлением. Рассмотрим кусочно*линейную аппроксимацию ВАХ волокна и покажем, что даже в такой простой модели могут возникать импульсы, похожие на реальные.
При возбуждении нервного импульса калиевый ток I_K растет заметно медленнее, чем I_Na. Будем рассматривать малую длительность возбуждения, когда можно пренебречь током I_K.
Экспериментальная вольтамперная характеристика нервного волокна приведена на рис. . (пунк* тирная линия). Будем аппроксимировать ее тремя линейными участками с различной дифференци* альной проводимостью.

Рис. . Кусочно-линейная аппроксимация ВАХ нервного волокна.
Так как калиевый ток растет медленно, то на начальном участке ток через мембрану


^{I  INa  I y} ,

где
^{I y} — плотность тока утечки.

По закону Ома

^{I y } ^{ }₀  ^{g , где g — проводимость мембраны, 0 — потенциал покоя.}

Аппроксимируем
^INa
прямоугольной ямой:
I_Na ^{ const от точки максимума до спада, в остальное}

время
I_Na ^{ 0 .}

Для кусочно*линейной аппроксимации ВАХ:

^{g ,}
  
^g1 ^{  1} ^,
  ₂

dI_Na
 1 2 _ 

^ _^g₂ ^,
d^
₂     _Na
I_Na  _g_{2 }  _{2 },
₂    ₃

g ^,



Na
^ ₂   _Na
^ _   _,
  ₃

g

 ²
Пусть проводимость лежит в пределах:
g₁  g  g₂ ^{. Приложим внешнее возбуждение ˜ . Его ток}

составит I  g^˜ . Рассмотрим различные случаи возбуждения ^˜ .

1. 
   ^Случай ^˜  ₁ ^{. Здесь}
   

I_Na ^{ 0 . Мембранный ток:}
I ^ C ^{d } I _.

13. 
    _dt y
    

Система будет описываться уравнением:

C ^d  g _^˜  
dt ⁰
 _.

Решение: ^{  }
 ^{˜ }1 exp^  ^{gt }

⁰   _C 
(1)

 ^{ }
— потенциал экспоненциально нарастает до ^˜ .
Пусть возбуждение отключается при t  t₀ . Имеем уравнение:

^{C d  g} ^
dt ⁰
 _

С начальным условием: ^{ (t}0 ^{)  }0 ^{ ˜ 1 exp  gt}0 ^ .
  _C 
 ^{ }
Решение экспоненциально убывает с течением времени:
_˜ ^_exp  ^gt0  ^  ^gt 

  ₀   _{  C } 1_ exp _  _{C }

 ^{ }  ^{ }

2. 
   ^Случай ^˜  ₁ ^{. Наступает момент, когда потенциал достигает значения}   ₁ ^{. Появляется ток}
   

I_Na ^{. Дифференциальное уравнение, описывающее систему:}

C ^d  g^˜  g _  
^{ g}
_  _

dt
  
0 1 1
_{ ˜ } ^{˜ } ^{1  0}   _g


^{ g exp   g  g1} ^{t  t} ^

Решение: 0
g  g ^{ 1}
 _C ¹  ⁽²⁾

1 ^{  }
  

 ^˜ 

^g1 _^˜  _   _

Наблюдается экспоненциальный рост   ₀ до значения ^0
g  g₁
^{1 0} .

Вклад, вносимый натриевым током стью (2) и (1):
^INa
в потенциал ^ (локальный ответ) определяется разно*

Рис. . а) Зависимость локального ответа от времени.
б) Сдвиг мембранного потенциала в зависимости от уровня возбуждения.
Благодаря отрицательной проводимости появляется ток через мембрану. Но при выполнении ус*

ловия
g  g₁ ^{импульсов не возникает.}

3. 
   ^{Случай   0  2 . Здесь при некотором значении} t  t₂ ^{потенциал достигает значения} ₂ ^и
   

^{натриевый ток определяется проводимостью} g₂ ^, будет определяться уравнением:
g₂  g ^{. При} t  t₂ ^{поведение мембраны}

C ^d  g^˜  g _  _  g _   _
dt 0 2 2
Решение имеет вид:

  
^g _^˜   _ 

g_{2 }

 ^ _t _ 

^g _^˜   _ 


^g2^2
^{ exp  g2  g} ^{t  t} ^

g  g
0 _{g  g} 2 ^
2 g  g
0 _{g  g} ^  _C 2 

2 2 
2 2  ^{ }

Показатель экспоненты больше нуля. Если ^˜  ₂  ₀ , то перед экспонентой стоит положитель*
ное число, и ток нарастает экспоненциально то некоторого момента t₃ , когда натриевый ток отклю* чается самопроизвольно из*за свойств мембраны. Рис. .

Рис. . Зависимость потенциала от времени при надпороговом возбуждении.
^{В случае, когда отсутствует локальный ответ и потенциал}   ₁ ^{, зависимость потенциала от вре*
мени представляет собой кривую 1. В момент} t  t₁ ,   ₁ ^{появляется натриевый ток и зависимость}

^{принимает вид кривой 2. В момент} t  t₂
^{потенциал превышает значение} ₂
и включается отрица*

тельная проводимость
g₂ ^{, что приводит к экспоненциальному росту потенциала. В момент t3}
на*

триевый ток отключается и потенциал экспоненциально падает до значения   ₀ за счет тока уте* чки.

^{Мы рассмотрели случай, когда проводимость} g₂
включается мгновенно, сразу после достижения

потенциалом значения ₂ . Если же каналы открываются не сразу, а с некоторой задержкой _t , как в реальном волокне, то картина немного меняется. Предположим также, что внешнее возбуждение

^{прекращается в некоторый момент t  t0 , когда проводимость} g₂
еще не включилась. Рис. .

Рис. . Зависимость потенциала от времени при наличии задержки _t
включения проводимости
g₂ ^.

В момент
t  t₂
^{потенциал превышает пороговое значение, но проводимость} g₂
не включается.

^{Спустя некоторое время, в момент t  t0 , прекращается внешнее возбуждение} ^{˜ , и потенциал начи*}

^{нает уменьшаться по экспоненте, к значению 0 . Если к моменту} t₂  t
потенциал не уменьшится

^ниже ₂ ^{, то проводимость} g₂
активируется и развивается импульс. Иначе происходит разряд емко*

сти мембраны через проводимость утечки, и тогда импульса не возникает.
Итак, даже в простой системе с вольтамперной характеристикой, аппроксимируемой ломаной ли* нией, может возникать импульсация, сходная с биологическими нервными импульсами.

Искусственные нейронные сети

Формальный нейрон

Биологический нейрон — сложная система, математическая модель которого до сих пор полно* стью не построена. Введено множество моделей, различающихся вычислительной сложностью и сходством с реальным нейроном. Одна из важнейших — формальный нейрон (ФН, рис. .). Несмотря на простоту ФН, сети, построенные из таких нейронов, могут сформировать произвольную много* мерную функцию на выходе.
Рис. . Формальный нейрон
Нейрон состоит из взвешенного сумматора и нелинейного элемента. Функционирование нейро* на определяется формулами:

NET ^ _ w_i x_i
i
^{OUT  F} ^{NET } 
(1)
(2)

где


мент;
x_i ^{— входные сигналы, совокупность всех входных сигналов нейрона образует вектор x;}
w_i ^{— весовые коэффициенты, совокупность весовых коэффициентов образует вектор весов w;} NET — взвешенная сумма входных сигналов, значение NET передается на нелинейный эле*


_ — пороговый уровень данного нейрона;
F — нелинейная функция, называемая функцией активации.

Нейрон имеет несколько входных сигналов x и один выходной сигнал OUT. Параметрами нейро* на, определяющими его работу, являются: вектор весов w, пороговый уровень _ и вид функции акти* вации F.