Учебное пособие к курсу "Нейронные сети" для студентов 5 курса магистратуры

Натриевые каналы

Na*каналы аналогичны калиевым, но пропускают только ионы Na⁺. Отличаются также уровнем потенциала, открывающим канал, и инерционными характеристиками. В состоянии покоя Na*ка* налы закрыты. Натриевые каналы также открываются при изменении потенциала протоплазмы в положительную сторону. Закрываются сами по себе, через некоторое время после открытия. За* крывшись, находятся в состоянии рефрактерности в течение примерно 1 мс и не могут открыться снова до окончания рефрактерности.

Возникновение нервных импульсов

Механизмы мембраны, ответственные за возникновение нервных импульсов приведены на рис. .



Рис. . Механизмы мембраны, участвующие в возникновении нервного импульса.

1. 
   Возбуждение импульсов происходит по принципу "все или ничего". Если потенциал цитоплаз* мы станет положительнее, чем *50 мВ, то произойдет генерация импульса. Изменение потенциала можно проводить микроэлектродом, введенным в цитоплазму и подключенным к источнику напря* жения.
   

Деполяризацией мембраны называется изменение ее разности потенциалов от состояния равнове* сия в положительную сторону, например, от *70 до *50 мВ.

2. 
   Если мембрана деполяризуется до уровня *50 мВ, то открываются натриевые каналы, и поток
   

ионов Na⁺ начинает поступать в клетку. Возникает ток I , направленный внутрь клетки. Это приво*
Na
дит к дальнейшей деполяризации мембраны. Т.к. Na*каналы управляются разностью потенциалов на мембране, дальнейшая деполяризация открывает все новые Na*каналы, что приводит к росту I_Na. Положительная обратная связь в данном процессе дает резкий скачок потенциала в сторону деполя*
ризации.

3. 
   Натриевые каналы закрываются самопроизвольно, через некоторое время после открытия. За* крывшись, находятся в состоянии рефрактерности около 1 мс и не могут быть открыты вновь, не* смотря на деполяризованность мембраны. Ток I_Na падает до нуля, деполяризация прекращается. В этот момент потенциал достигает значения +40 мВ.
   
4. 
   Калиевые каналы тоже управляются потенциалом, но более инертны и открываются с задерж* кой по сравнению с натриевыми. Т.к. потенциал смещен в сторону деполяризации, открытие кали* евых каналов приводит в диффузионному калиевому току, направленному из клетки. Ток I_K нараста* ет медленно и направлен противоположно I_Na. К моменту, когда I_K достигает максимума, ток I_Na умень* шается, и потенциал начинает меняться в противоположную сторону: мембрана реполяризуется.
   
5. 
   За счет тока I_K мембрана реполяризуется до исходного потенциала *70 мВ. За счет инерционно* сти K*каналов мембрана гиперполяризуется до *90 мВ. Калиевый ток прекращается.
   
6. 
   По окончании импульса натриевые каналы пребывают в состоянии рефрактерности около 1 мс, когда возникновение нового импульса невозможно. Происходит деполяризация до –70..*80мВ — равновесного мембранного потенциала.
   
7. 
   Под действием изменения потенциала открываются натриевые каналы на соседнем участке, и процесс возбуждения распространяется вдоль волокна.
   

Зависимости токов I_K, I_Na и мембранного потенциала ^ от времени приведены на рис. .


Рис. . Зависимость ионных токов и мембранного потенциала от времени.
В результате прохождения импульса часть ионов калия выходит наружу, а часть ионов натрия вхо* дит в клетку, причем в итоге потенциал возвращается к исходному значению –80 мВ. Следователь* но, количество ионов Na, вошедших в клетку, в точности равно количеству ионов K, вышедших из клетки.
Натриевый насос восстанавливает разницу концентраций очень быстро. Так как емкость мембра* ны мала (C=1 мкФ/кв.см),то суммарное количество ионов, прошедших через мембрану, невелико.

^{Выход ионов каждого вида при прохождении импульса составляет} 3, 7 10^12
моль/см². Восстановле*

ние концентраций требует затрат энергии, которая берется из реакции ATØ  AQØ .