Sudralib yuruvchilarning kelib chiqishi va axamiyati
MUNDARIJ
I-BOB
KIRISH
1.1Sudralib yuruvchilarning tuzilishi.
1.2.Sudralib yuruvchilarning ekologiyasi 1.3Sudralib yuruvchilarning iktisodiy axamiyati II- BOB Sudralib yuruvchilarning kelib chikishi va evolyusiyasi
Sudralib yuruvchilar sinfi yoki reptiliyalar – Reptilia
Kirish
Gavdasining shakli. Sudralib yuruvchilar gavdasining shakli amfibiyalarning gavda shakliga nisbatan xilma-xil buladi, bu ularning xilma-xil xarakat usullari bilan boglik buladi. Kaltakesaksimonlarning kupchilik turlari (kaltakesaklar, xameleonlar, timsoxlar) tashki tomondan dumli amfibiyalarga uxshash. Ilonlar va oyoksiz kaltakesaklar utlar orasida va suvda yashashga moslashgan. Toshbakalarni butun tanasi kosa ichida joylashib, dushmanlaridan ximoya kilingan (89-rasm).
SHunday kilib, reptiliyalar sinfida evolyusiya yullari ularni substratda, suvda, er ostida va xatto xavoda yashashga xamda er yuzida ancha keng tarkalishga olib keldi.
Teri koplagichlari. Kupkavatli epidermisning ustki katlami ulik xujayralardan tashkil topgan shox katlam xosil kiladi. Bu ulik xujayralar kavatining tagida tirik xujayralardan tashkil topgan malpigiy kavati bor (90-rasm). SHox kavat xisobidan kalkonchalar, tangachalar, shox donachalar, burtmalar va tirnoklar xosil buladi. SHox tangachalarning tagida, koriumda ba’zi reptiliyalarda koplovchi suyaklar xosil buladi. Malpigiy katlamida va koriumning ustki kismida pigment xujayralari joylashadi.
Teri organizmda suvning parlanib ketishidan yaxshi ximoya kiladi, yana mexanik yalliglanishdan va kasallik keltirib chikaruvchi mikroblarni organizmga kirishidan saklaydi. SHu bilan birga terini nafas olishda va parchalanish maxsulotlarini ajratishdagi roli yukoladi. Terida bezlar deyarlik yuk. Kaltakesaklarning sonlarini ichki tomonida son teshiklari bulib, ulardan baxorda ipsimon usimtalar chikadi, timsoxlar, ilonlar va toshbakalarning tumshugi va kloakasida xidli sekret ishlab chikaruvchi bezlar bor. Bu sekret jinslarni jalb kilish, yashash joylarini belgilashda ishlatiladi.
Teri tanaga zich yopishib turadi. SHox kavat tullash yuli bilan almashinib turadi.
Skeleti. Sudralib yuruvchilarning umurtka pogonasi besh bulimdan: buyin, kukrak, bel, dumgoza va dum bulimlaridan tashkil topgan (91-rasm).
Ovkatni tutishda va yul topib yurishda buruluvchan buyinning xosil bulishi va boshning xarakatining kuchayishi katta axamiyatga ega buladi. Boshning xarakatchanligini birinchi ikkita buyin umurtkalari atlas (atlas) va epistrofeilar (epistropheus) ta’minlaydi. Atlas suyak xalka shakliga ega va
kattik pay bilan ustki xamda pastki teshikka bulinib turadi. Ustki teshik orkali bosh va orka miyalar tutashib turadi. Pastki teshikning oldingi yuzasi bosh skeletining engsa burtmasi bilan birikib turadi, keyingi tomondan pastki teshikka epistrofeyning tishsimon usimtasi kirib turadi. Bularning xammasi boshning xarakatchanligini ta’minlaydi. Embrional rivojlanish shuni kursatdiki, tishsimon usimta aslida atlasning tanasi bulib, keyin epistrofeyga kushilib ketadi. Sudralib yuruvchilarning umurtkalarini shakli amfitsel, protsel va opistotsel bulishi mumkin.
Kukrak umurtkalariga uzun-uzun kovurgalar kushiladi, kovurgalarning korin bulimi uzining togay uchlari bilan tushga kushiladi va amniotalarga xos bulgan kukrak kafasi (Thorax) ni xosil kiladi. Bel umurtkalarida xam kovurgalar bor, lekin bularning pastki uchlari tushga etib bormaydi. Dumgoza bulimida ikkita umurtka bulib, bular chanok kamariga birikadi. Dum umurtkalari kaltakesaklarda autotomiya kobiliyatiga ega, ya’ni dum umurtkalarining xar biri urtasidan togay parda bilan ikki kismga ajralib turadi, shu joydan dum uzuladi.
Umurtkalarning soni xar xil guruxlarida turlicha buladi, ya’ni buyin umurtkalari 7-10 ta, kukrak-bel umurtkalari 16-25 ta, dumgoza umurtkalari 2-ta va 15-40 ta dum umurtkalari buladi. Ilonlar bilan oyoksiz kaltakesaklarning umurtka pogonasi fakat tana va dum bulimlariga bulinadi.
Bosh skeleti tulik suyakka aylangan (92-rasm). Uning engsa bulimi turtta engsa suyaklaridan: tok asosiy, juft yon va tok ustki engsa suyaklaridan tashkil topgan. Bu suyaklar engsa teshigini urab turadi. Engsa teshigining pastki kirrasida yagona engsa burtmasi bor. Asosiy ponasimon suyak asosiy ensa suyakni oldida joylashadi va miya kutisini tagini xosil kiladi. Asosiy ponasimon suyakning oldiga uncha katta bulmagan parasfenoid tegib turadi va uni oldida juft dimog suyaklari joylashadi, bularning yon tomonlarida xoanalar turadi. Eshitish bulimlarida uchta kulok suyaklari (kulokoldi, kulok orti va ustki kulok) bor. xidlov bulimida suyaklar yuk.
Miya kutisining kopkogi juft burun, peshonaoldi (praefrontale), peshona, peshona orti (posfrontale), tepa va tok tepaoralik (interparietale) suyaklari bilan koplangan. Tepaoralik suyagida tepa organi uchun teshik bor. miya kutisini chetlari juft jagaro, ustki jag, kuz usti (supraorbitale), chakka (jugale), kvadrat yonok (qudratojugale) va tangacha (Squamosum) suyaklari bilan koplangan. Lekin kvadrat yonok suyagi kaltakesaklarda yukolib ketadi. Miya kutisining tagi juft tanglay va kanotsimon suyaklardan tashkil topgan. Bularni keyingi yon tomonlarida bittadan kvadrat (quadratum) suyagi joylashadi. Sudralib yuruvchilarga xos bulgan kundalang suyak (transversis) kanotsimon suyakni ustki jag suyagi bilan kushib turadi. Kaltakesaklarda ustunsimon yoki ustki kanotsimon (epupterygoideum) suyagi bulib, kanotsimon suyakni tepa suyagi bilan kushib turadi.
89-rasm. xozirgi zamon sudralib yuruvchilarining gavda shakli va xarakati:
Sekin yurish: A-cho‘l toshbakasi. YUgurish: B-kaltakesak, V-cho‘l agamasi, G-plashli kaltakesak, Parvozli sakrash: D-uchar ajdar. O‘rmalash: E-kaspiy gekkoni, J-cho‘l agamasi, 3-xameleon, I-Afrika bo‘sh iloni, Oyoksiz sudralib yuruvchilar: K-sarik ilon, A-Amfisbena, M-o‘k ilon.
Suzuvchilar: N-missisipiy alligatori, O-dengiz iguanasi, P-dengiz iloni. r-dengiz toshbakasi (karetta).
90-rasm. Kaltakesak terisining bo‘yiga kesimi:
1-epidermis, 2-chin teri (korium), 3-shox kavati, 4-malpigiy kavati, 5-pigment xujayralari, 6-teri suyaklanmalari.
91-rasm. Kaltakesakning skeleti:
1-umrov suyagi, 2-ko‘rak suyagi, 3-elka suyagi, 4-bilak suyagi, 5-tirsak suyagi, 6-bilaguzuk suyagi, 7-kaft suyagi, 8-barmok falangalari, 9-kovurga, 10-chanok suyagi, 11-son suyagi, 12-katta boldir sugi, 13-kichik boldir suyagi, 14-tovon oldi suyagi, 15-tovon suyagi, 16-dum umurtkalari.
Toshbakalarda va ayniksa timsoxlarda jagoralik, ustki jag suyaklarining tanglay usimtalari va tanglay suyaklari kushilib, ikkilamchi tanglay xosil kiladi. SHu sababli xoanalari orkaga, xikildok tomonda joylashgan, bu ularni suvdan burnini chikarib nafas olishiga imkon beradi.
Pastki jag kushilish, tishsimon, burchak, burchak usti (suproangulare) va toj (coronare) suyaklaridan tashkil topgan.
Giomondibulyare suyagi amfibiyalardagidek uzangi suyagiga aylanadi va urta kulok bushligida joylashadi; gioid suyagi esa jabra yoylari bilan kushilib til osti apparatiga aylanadi.
CHaynash muskullarining evolyusiyasi bosh skeletning usti va yon tomonidagi suyaklarni kayta kurilishi bilan boradi. Bu evolyusiya sudralib yuruvchilarni xar xil guruxlarida turlicha yul bilan boradi. Anapsida guruxini xosil kilgan kotilozavrlar va toshbakalarda birlamchi yaxlit (stegal) bosh skeletning kopkogi saklangan.
92-rasm. Kaltakesakning bosh skeleti. A-Ustki tomondan ko‘rinishi; B-pastki tomondan ko‘rnishi; V-yon tomondan ko‘rnishi;
1-engsa teshigi, 2-yon engsa suyagi, 3-ustki engsa suyagsa suyagi, 4-asosiy engsa suyagi, 5-engsa burtmasi, 6-asosiy ponasimon suyak, 7-dimog suyagi, 8-xoana, 9-parasfenoid, 10-tenpa suyagi, 11-tepa oralik suyagi va tepa organi teshigi, 12-peshona suyagi, 13-burun suyagi, 14-jag oralik suyagi, 15-ustki jag suyagi, 16-peshona oldi suyagi, 17-yosh suyagi, 18-ko‘z usti suyagi, 19-ko‘z orti suyagi, 20-tangacha suyagi, 21-chakka usti suyagi, 22-yonok suyagi, 23-burun teshiklari, 24-kvadrat suyagi, 25-tanglay suyagi, 26-kanotsimon suyak, 27-ustunsimon suyak, 28-ko‘ndalang suyak, 29-ko‘shilish suyagi, 30-tish suyagi, 31-burchak suyagi, 32-burchak usti suyagi, 33-toj suyagi.
Bunday bosh skeletda fakat keyingi uyik xosil bulgan, bu uymaga chaynash muskuli joylashgan. Diapsidalar guruxida (gatteriya, timsoxlar, dinozavrlar) ikkita chakka chukurchasi xosil buladi (93-rasm) va bular ikkita chakka yoylari bilan chegaralanib turadi, ustki chakka yoyi peshona orti postfrontale – tangacha suyaklaridan, pastki chakka yoyi chakka – kvadrat chakka suyaklaridan iborat. Kaltakesaklarda bosh skeletning diapsida tipini pastki-chakka yoyi yukoladi, kushlarda esa ustki chakka yoyi yukolib ketadi, ilonlarda ikkala chakka yoylari xam yuk. Sinapsidalar guruxida (darranda kaltakesak, sut emizuvchilar) bitta
93-rasm. Sudralib yuruvchilar bosh skeletining reduksiyasi (sxemasi). A-anapsida tipidagi bosh sklet, B-diapsida tipidagi bosh skelet, V-sinapsida tipidagi bosh skelet.
1-ustki chakka chukurchasi, 2-pastki chakka chukurchasi, 3-yagona chakka chukurchasi, 4-ko‘z suyagi, 5-tangacha suyak, 6-yonok suyagi, 7-kvadrat yonok suyagi.
yon chukurcha xosil buladi va bu yoyni ustki va pastki yoy elementlaridan xosil bulgan murakkab yoy: yonok-kvadrat yonok tangacha suyaklari chegaralab turadi.
Elka kamaridagi korakoid suyagi kurak suyagi bilan kushilgan joyda bugin chukurchasini xosil buladi, bu chukurchaga elka suyagining boshi kirib turadi (94-rasm). Kurak suyagining ustida kurak usti togayi buladi, korakoidning oldida esa togay xolidagi prokarokoid bor. korakoid va prokarakoidlar xar ikkala tomondan tok tush suyagi (sternum) bilan kushiladi; kukrak kafasi orkali oldingi oyok kamari uk skeletga birikadi. Tushga pastki tomondan koplovchi tush usti (episternum) suyagi kushilib ketadi. Juft umrov suyaklari kurak suyagini distal kismi va uzining uchlari bilan kushiladi.
CHanok kamari ikkita ismsiz suyaklardan (os innominata) tashkil topgan, bularning xar biri yonbosh, kuymich va kov suyaklarini kushilishidan xosil buladi. Bu suyaklarning kushilgan joyida kuymich kosasi xosil buladi. kuymich kosasiga son suyagining ustki boshi kirib turadi, yonbosh suyaklari dumgoza umurtkalarining kundalang usimtalari bilan kushiladi. xozirgi zamon sudralib yuruvchilarining xammasini chanogi yopik buladi (95-rasm).
Erkin oyoklar skeleti umuman tipik besh barmokli oyokka uxshab tuzilgan, lekin bugimi boldir bilan oyok kafti urtasida bulmasdan ikki kator tovon oldi suyaklari orasida buladi va intertarzal (tovon oraligi) bugim xosil kiladi. Oldingi oyoklarda esa ikki kator kul kafti oldi suyaklari orasida interkarpal (kaft oraligi) bugimini xosil kiladi.
94-rasm. Kaltakesakning elka kamari va oldingi oyok skeleti:
1-umrov suyagi, 2-ko‘rak usti togayi, 3-ko‘rak suyagi, 4-korakoid suyagi, 5-kavurga, 6-to‘sh suyagi, 7-prokorakoid togayi, 8-to‘sh usti suyagi, 9-elka suyagi, 10-tirsak suyagi, 11-birlak suyagi, 12-bilaguzuk suyagi, 13-kaft suyagi, 14-barmok falangalari.
95-rasm. Kaltakesakning chanok kamari:
1-ko‘ymich kosasi, 2-yonbosh suyagi, 3-kov suyagi, 4-ko‘ymich suyagi, 5-pay.
Muskul tizimi amfibiyalarnikiga karaganda xiyla kuchli takomillashgan bulib, segmentli muskullari butunlay mustakil muskullarga ajralib ketgan. Bulardan tashkari, amniotalarga xos bulgan kovurgalararo muskullari yuzaga keladi, bu muskullar nafas olish aktida muxim rol uynaydi. YAna bularda teri osti muskullari buladi.
Nerv tizimi va sezuv organlari. Sudralib yuruvchilarning bosh miyasi amfibiyalarning bosh miyasidan bir kancha xususiyatlari bilan ajralib turadi (96-rasm). Oldingi miya yarim sharlari ancha kuchli takomillashgan, bu asosan yarim sharlarni ustidagi miya gumbazi va pastidagi targil tana xisobidan yuzaga keladi. Miya yarim sharlarining gumbazida birlamchi miya gumbazi yoki arxipallium va yangi miya gumbazi yoki neopallium murtagi fark kilinadi. Oralik miya miya yarim sharlari bilan yopilib turadi. Uning ustida epifiz bezi (ichki sekretsiya bezi) va tepa organi joylashadi. Tepa organining oldingi bulimi kuz gavxarini eslatsa, uning bokalsimon keyingi kismi pigment va sezuvchi xujayralardan tuzilgan. Oralik miyaning tagida joylashgan gipofiz
96-rasm. Kaltakesakning bosh miyasi. A-ustki tomondan, B-ostki tomondan, 13-yon tomondan ko‘rinishi:
1-oldingi miya yarim sharlari, 2-targil tana, 3-o‘rta miya, 4-miyacha, 5-uzunchok miya, 6-voronka, 7-gipofiz, 8-ko‘rish nervlarining kesishmasi (xiazma), 9-xidlov bo‘lagi, 10-epifiz, 11-XII-bosh miya nervlari.
tashki muxitdan axborotlarni kabul kilib oladi. Њrta miya kurish axborotlarini kabul kilish va ishlash markazi bulib koladi. Reptiliyalarning miyachasi amfibiyalarning miyachasiga nisbatan ancha katta, chunki reptiliyalarning xarakati xilma-xil va murakkabdir. Uzunchok miya vertikal tekislikda keskin bukiladi, bu xol barcha amniotalarga xosdir. Bosh miyadan 11 juft bosh miya nervlari chikadi, chunki X juft nervdan X1 juft nerv kushimcha nerv ajralmagan buladi.
Orka miyada ok va kulrang moddalar bir-biridan ajralib turgani anik kurinib turadi. Orka miyadan orka miya nervlari chikadi va tipik elka xamda chanok chigallarini xosil kiladi.
Kurish organi xavo muxitida ishlashga moslashgan. Kuzlari ustki, pastki kovoklar va pirpirok (yumgich) parda bilan ximoyalangan. Kuzida kon tomirlarga boy bulgan usimta-tarok (pecten) bulishi xarakterlidir. Kuzning
akkomodatsiyasida kundalang-targil muskullar kuz gavxarini bir muncha siljitish bilan birga uning shaklini xam uzgartiradi. Kuz sokkasi botib kiraolmaydi, balki aylanadi xolos.
Eshitish organi umuman bakaning eshitish organiga uxshash, ya’ni fakat ichki va urta kulokdan tashkil topgan, lekin ancha murakkab tuzilgan, ya’ni kulok chiganogi kattarok buladi va kulok kapsulasida oval darchadan pastrokda parda bilan koplangan tugarak darcha (fenestra rotunda) buladi. Buning natijasida endolimfa bemalol xarakat kiladi va endolimfaning nogora pardadan olinadigan tovush tulkinlarini uzangi suyak orkali pardali labirintga yaxshirok utkazishga yul ochadi.
xidlash organi tashki burun teshiklaridan xamda ichki burun teshiklari-xoanalardan tashkil topgan, lekin murakkabrok tuzilgan, chunki tashki devorlaridan uning bushligiga jag chiganogi (maxilloturbinale) deb ataladigan usimta kirib turadi, bu chiganok burun bushligini kisman pastki nafas bulimi va ustki-xidlov bulimlariga ajratadi (97-rasm). Sudralib yuruvchilarda yana yakobson organi deb ataladigan organ takomil etgan, bu organ nay orkali ogiz bushligi bilan tutashadi. YAkobson organi ogizda turgan ovkat xidini bilish uchun xizmat kiladi. Sudralib yuruvchilarning xid bilish organi amfibiyalarga karaganda ancha yaxshi tarakkiy etgan.
97-rasm. Kaltakesakning xidlov va yakobson organlari:
1-daxliz, 2-nafas bo‘limi, 3-xidlov bo‘limi, 4-burun -xalkum yo‘li, 5-yakobson organi.
Ovkat xazm kilish organlari. xozirgi zamonda yashayotgan sudralib yuruvchilar asosan xayvonlar bilan ovkatlanadi. Kupchilik turlari zaxirasi kup bulgan suvda va kuruklikda yashovchi umurtkasiz xamda mayda umurtkali xayvonlar bilan oziklanadi. Fakat ba’zi bir toshbakalar va iguanlar usimliklar bilan ovkatlanadi.
Ovkat xazm kilish yuli amfibiyalarga nisbatan ancha takomillashgan va bu xazm kilish yulining kismlarga bulinishida va yangi kismlar paydo bulishida kurinadi. Ovkat kup sonli utkir tishlar bilan kurollangan jaglar yordamida ushlab olinadi. Tishlar jag va tanglay suyaklariga birikadi, fakat timsoxlarning tishlari maxsus chukurcha (alveol)larda joylashadi. xozirgi zamon sudralib yuruvchilarning tishlari deyarlik bir xil, fakat ba’zi ilonlarda ixtisoslashgan yirik juft zaxar tishlar tarakkiy etadi. Tishlar asosan ovkatni ushlash va tutib turishi uchun ishlatiladi. Timsoxlar va toshbakalar katta uljadan bir bulagini uzib olish kobiliyatiga ega. Kupchiligi ovkatni butunlay yutadi. Ilonlarning jag apparati (98-rasm)ning tuzilishi uni ogzini katta ochishga va uz tanasidan kengrok uljani yutishga imkon beradi. SHuning uchun xam ilonlarning bosh skeletida chakka yoylari yukolib ketgan, jag apparati esa oshik-moshik tizimiga aylanadi. Ogiz bushligida sulak bezlari bulib, uning shillik sekreti ogizdagi ovkatni xullash va yutish uchun xizmat kiladi. Zaxarli ilonlarda ba’zi bir sulak bezlari zaxarli bezga aylanadi. Ayrim bezlarning sekretida zaxarni (toksin) paydo bulishi ularni uz uljalariga ov kilish samarasini oshiradi, ya’ni uljani uldirishi yoki xarakatsizlantirishi amalga oshadi. Ogiz bushligining turida muskuldor tili joylashgan. Kaltakesak va ilonlarning tilini uchi odatda ikkiga ajralgan va sezish organi bulib xizmat kiladi. Ogiz bushligi kizil ungachga ochiladi. Oshkozon kuchli muskullarga ega va yakkol kurinib turadi. Ingichka va yugon ichak orasida boshlangich kurichak bor. yugon ichak
98-rasm. CHinkirok ilonning jag apparati: jagining yopik (A) va ochik (B) paytlari; V-suyaklarning xolati (sxemasi):
1-zaxar tishi, 2-ustki jag suyagi, 3-ko‘ndalang suyak, 4-kanotsimon suyak, 5-tangacha suyagi, 6-kvadrat suyagi.
kloakaga ochiladi (99-rasm). Oshkozon bezi osti birinchi ichak xalkasidan keyin joylashgan. Jigarda ut pufagi bulib, bu xam ingichka ichakning oldingi kismiga ochiladi.
Sudralib yuruvchilarning uziga xos xususiyati bulib, ularni ochlikka chidamliligi xisoblanadi. Ayrim ilonlar va toshbakalar tutkinlikda 1 yilgacha ovkatsiz yashashi mumkin.
Nafas olish organlari. Sudralib yuruvchilarning tuxum ichida rivojlanayotgan embrioni ontogenezda amfibiyalarning lichinkalik davriga mos keladi, ya’ni jabra yoriklari xosil bulsa xam jabra apparati shakllanmaydi va tuxumda bulgan murtak allantois va sariklik xaltasining kon tomirlari orkali nafas oladi. Voyaga etgan reptiliyalar terisi shox katlam bilan koplanganligi uchun fakat upka orkali nafas oladi. Њpka tashki tomondan xaltasimon tuzilishini saklagan bulsa xam ularning ichki tuzilishi amfibiyalarga nisbatan murakkab buladi (100-rasm). Kaltakesak va ilonlarning upka xaltasini ichki devori, burmali va chukurchali tuzilishga ega bulib, bu nafas olish yuzasini kengaytiradi. Toshbaka va timsoxlarda upkaning ichi xuddi kushlardagidek bulutsimon (kovakli) tuzilishga ega buladi. Xameleon, ba’zi kaltakesaklar va ilonlarda upkaning pastki kismi barmoksimon usimtali buladi, lekin bu usimtalarda gaz almashinishi bulmaydi. Bu usimtalardagi xavo pishillash samarasini oshiradi, shungishda va kizilungachdan uzok vakt ovkat utishida gaz almashtirishni engillashtirishda yordam beradi.
Nafas olish akti kovurgalararo va korin muskullari yordamida kukrak kafasining kengayishi va torayishi orkali yuzaga keladi. Nafas olish aktida, ayniksa toshbakalarda elka va chanok muskullari ishtirok etadi. Toshbakalarda yana ogiz-xalkum orkali xavoni yutish mexanizmi saklanadi.
YAngicha nafas olish usuli nafas yullarini uzayishi orkali yuzaga keladi. Ogiz bushligi xikildok yorigiga ochiladi. xikildok uzuksimon va juft chumichsimon togaylardan tashkil topgan. xikildok naysimon traxeyaga ochiladi. Traxeya elastik togay xalkalardan tashkil topgan. Traxeyaning keyingi kismi ikkita bronxga bulinadi va bu bronxlar upkalarga kiradi, upkada mayda naychalarga shoxlanadi. Bronxlar xam togay xalkalardan tuzilgan.
kon aylanish tizimi. Sudralib yuruvchilarning yuragi xam xuddi amfibiyalarning yuragi singari uch kamerali: ikkita yurak bulmasi va bitta yurak korinchasi bor, lekin kuyidagi belgilari bilan fark kiladi: 1) yurak korinchasi chala tusik bilan chap (arterial) va ung (vena) tomonga bulingan (101-rasm); bu tusik sistola vaktida bulimlarni pastki devoriga borib etadi; 2) vena sinusi ung yurak bulmasiga kushilib ketadi; 3) arterial konus yukolib ketgan; 4) yurak bulmalari mustakil teshik bilan yurak korinchasiga ochiladi. 5) yurak korinchasining turli kismlaridan uchta mustakil kon tomirlari chikadi.
99-rasm. Ichi yorilgan kaltakesak A-erkagi, B-urgochisi:
1- tashki bo‘yintirik vena, 2-ichki bo‘yintirik vena, 3-chap uyku arteriyasi, 4-o‘ng uyku arteriyasi, 5-chap aorta yoyi, 6-o‘ng aorta yoyi, 7-o‘ng yurak bo‘lmasi, 8-chap yurak bo‘lmasi, 9-yurak korinchasi, 10-chap umrov osti arteriyasi, 11-o‘pkasi, 12-jigari, 13-o‘t pufagi, 14-oshkozoni, 15-oshkozon osti bezi, 16-o‘nikki barmokli ichak, 17-yugon ichak, 18-to‘gri ichak, 19-buyrak, 20-orka aorta, 21-buyrakdan chikuvchi vena, 22-siydik pufagi, 23-urugdon ortigi, 24-urugdoni, 25-urug yo‘li, 26- son teshiklari, 27-tuxumdoni, 28-tuxum yo‘li.
100-rasm. Sudralib yuruvchilarning o‘pkasi:
A-anfisbenaniki, B-anakondaniki, V-gattriyaniki (bo‘yiga kesilgan), D-alligatorniki (bo‘yiga kesilgan), E-xameleonniki (xavo xaltachalariga o‘xshash o‘simtalar).
101-rasm. Kaltakesakning yuragi va undan chikadigan tomirlar: arterial kon okadigan tomirlar ok rang bilan, aralash kon okadigan tomirlar punktir bilan, vena koni okadigan tomirlar kora bilan ko‘rsatilgan.
1-o‘ng yurak bo‘lmasi, 2-chap yurak bo‘lmasi, 3-yurak korinchasi, 4-yurak korinchasidagi chala to‘sik, 5-o‘pka arteriyasi, 6-chap aorta yoyi, 7-o‘ng aorta yoyi, 8-umrov osti arteriyasi, 9-orka aortasi, 10-uyku arteriyasining umumiy ustuni, 11-chap tashki uyku arteriyasi, 13-o‘pka venasi, 14-keyingi va oldingi kavak venalar.
Arterial tizimi. YUrak korinchasining ung kismidan upka arteriyasi chikadi va ikkiga bulinib upkalarga vena konni olib boradi. YUrak korinchasining chap kismidan arterial konli ung aorta yoyi chikadi, bu uzidan uyku va umrov osti arteriyalarini ajratadi. Uyku arteriyasi gavdaning bosh kismini arterial kon bilan ta’minlaydi. Њmrov osti arteriyasi oldingi oyoklarga boradi. YUrakning urta kismidan chap aorta yoyi, aralash kon olib chikadi. CHap va ung aorta yoylari kizilungachning pastki tomonida uzaro kushilib tok orka aortani xosil kiladi. Orka aorta umurtka pogonasining ostidan keyinga karab ketadi va yul-yulakay ichki organlarga bir kancha arteriyalar va gavda devoriga kupdan-kup mayda arteriyalar chikaradi, undan keyin orka oyoklarga juft yonbosh areteriyasini chikarib, uzi tok dum arteriyasi xolida davom etadi.
Sudralib yuruvchilarning vena tizimi arterial tizimi singari kup uzgarmagan. Dumdagi vena kon dum venasiga (102-rasm) yigiladi. Dum venasi chanokda ikkita yonbosh yoki chanok venalariga bulinadi. YOnbosh venalari uziga keyingi oyoklardan kelgan venalarni kushib oladi. CHanok venalari uzidan buyrak kopka venalarini ajratadi va keyin korin venalar bilan kushiladi. korin venasi ichki organlardan yigilgan venalarni uziga kushib oladi va jigar kopka venasi buylab, jigarga kiradi. Bu erda kapillyarlarga ajralib tur xosil kiladi va jigar venasi nomi bilan chikadi. Buyrak kopka venalari buyrakka kirgach bular xam tur xosil kiladi, keyin buyrakdan chikib, uzaro kushiladi va tok keyingi kavak venaga aylanadi. Sudralib yuruvchilarda kardinal venalar butunlay yukolib ketadi. Keyingi kavak vena jigar venasini kushib oladi va ung yurak bulmasiga kuyiladi. Gavdaning bosh tomonidan vena koni bir juft buyintirik venalarga yigiladi, oldingi oyoklaridan bir juft umrov osti venalariga yigiladi, natijada bir juft oldingi kavak venalar xosil buladi va bular xam ung yurak bulmasiga kuyiladi. Њpkalarda tozalangan arterial kon upka venalariga chikadi, bular kushilib chap yurak bulmasiga kuyiladi.
Ajratish organlari. Sudralib yuruvchilarni tulik kuruklikda xayot kechirishga utishida mezonefrosni (tana buyragini) metanefros (chanok buyrak (metanefros) bilan almashinishi katta urin tutadi. SHu munosabat bilan bularda organizmdan suvda kam eriydigan siydik kislotasini ajratib chikaradi. CHanok buyrak chanok ostida joylashib, tana buyrakdan uzining tuzilishi bilan xam fark kiladi. Buyrak kanalchalari uzayib, bukilma ustki, urta, keyingi va yiguvchi bulmalarni xosil kiladi. Birinchi uchta bulimda ajratish va suvni kayta surilish jarayonlari borsa, oxirgi bulimda keraksiz moddalar tashkariga chikariladi. Buyrakdan bir juft siydik yuli chikadi. Siydik yuli orka tomondan klaokaga ochiladi. korin tomonda kloakaga siydik pufagi ochiladi.
102-rasm. Kaltakesakning kon aylanish tizimi sxemasi:
1-o‘pka arteriyasi, 2-o‘ng aorta yoyi, 3-uyku arteriyasi, 4-uyku yo‘li, 5-umrov osti arteriyasi, 6-chap aorta yoyi, 7-orka aorta, 8-umurtkaaro arteriya, 9-ichak arteriyasi, 10-tutkich arteriya, 11-yonbosh arteriyasi, 12-son arteriyasi, 13-jigari, 14-buyragi, 15-dum arteriyasi, 16-dum venasi, 17-son venasi, 18-yonbosh venasi, 19-korin venasi, 20-buyrak venasi, 21-keyingi kavak vena, 22-jigar kopka venasi, 23-bo‘yintirik vena, 24-umrov osti venasi, 25-26-chap va o‘ng oldingi kovak venalar, 27-ovkat xazmp kilish nayining kesilgan kismi, 28-o‘pkasi.
CHanok buyrak korin buyragining orka tomonida murtak xolida rivojlanadi. Bu vaktda Volf nayining keyingi kismidan bir juft siydik yuli ajraladi.
Kupayish organlari. Jinsiy bezlari tana bushligida, umurtka pogonasining ikki yonida joylashadi. Urugdonlar juft tanacha buylab, oval shaklga ega. Urugdonlardan bir nechta kanalchalar chikadi va bular kushilib, urugdon ortigi (epididymis) ni xosil kiladi. Urug usigi urug yuliga (vas deferens) aylanadi, bu yul kloakadan oldin siydik yuliga kushiladi. Sudralib yuruvchilarda, avval aytganimizdek fakat ichki uruglanish buladi. SHu munosabat bilan gatteriyadan tashkari erkaklarida maxsus kushilish organi buladi. Bu organ toshbaka va timsoxlarda tok, ilon va kaltakesaklarda juft burtma shaklida bulib kloakaning orka devorida joylashadi (103-rasm).
Tuxumdonlari xam juft bulib, donador oval tana shakliga ega. Myuller naylari tuxum yuli vazifasini bajaradi. Pishib etishgan tuxum xujayralari
103-rasm. Erkak kaltakesakning do‘ppayib chikkan kopulyativ xaltachalari.
tana bushligiga tushadi, u erdan tuxum yuli voronkasiga tushadi. Uruglanish tuxum yulining oldingi kismida yuz beradi. Tuxum yuli devoridagi bez xujayralar oksil kavatni xosil kiladi va bu tuxumni ustidan urab oladi. Bachadon devori ajratgan sekretdan tuxumni urab olgan tashki pustlok shakllanadi (104-rasm). Embrional tarakkiyoti xuddi boshka amniotalardagidek utadi.
104-rasm. CHo‘l toshbakasining tuxum yo‘li bo‘ylab, tuxum pardalarini xosil bo‘lish sxemasi:
1-tuxum xujayrasi, 2-oksil pardasi, 3-tolali parda, 4-po‘sti pardasi.
Sudralib yuruvchilarning deyarlik xammasi tuxum kuyish yuli bilan kupayadi. Tuxumlarini odatda tuprokka kumib kuyadi, yoki usimlik chirindilari tagi, tungaklarning ostiga kumib kuyadi. Ba’zi bir tangachalilarda tirik tuxum yoki tirik tugish xodisasi uchraydi. Bularning tuxum yulida yoki bachadonida embrionning rivojlanishi yuz beradi.
Sudralib yuruvchilarning ekologiyasi
YAshash sharoiti va tarkalishi. Sudralib yuruvchilar amfibiyalarga karaganda ancha xilma-xil sharoitlarda yashaydi. Sudralib yuruvchilar terisining shox kavat bilan koplanishi va teri orkali nafas olish funksiyasini yukolishi, ularga nami kam joylarda xam yashashga imkon berdi. Buning natijasida sudralib yuruvchilar kutblardan tashkari er yuzining xamma joyida tarkalgan. Lekin bularning faolligi va xarkatchanligi tashki muxit temperaturasiga boglik. Masalan, ilonlar +10 0 S da kam xarakatchan, +6+80 S da xarakatsiz, -2-30 S da esa karaxt buladi. Gavda xarorati –4-6 0 S ga tushsa nobud buladi. SHuning uchun xam sudralib yuruvchilar tropik zonalarda keng tarkalgan bulib, kutblarga yakinlashgani sari soni kamayib oradi. Masalan, Indoneziya orollarida 150-200, Њrta Osiyoda 60 tur, Kavkaz orti respublikalarida 40 tur, Ђarbiy Evropada 12 tur sudralib yuruvchilar tarkalgan. SHu bilan birga tokka kutarilganda xam bularning soni sezilarli darajada kamayib boradi. Bularning eng baland tarkalish chegarasi Markaziy Osiyoda, dangiz satxidan 5000 m balandlikdadir.
SHu bilan bir katorda juda yukori temperatura sudralib yuruvchilar uchun xvvflidir.YAshirinish iloji bulmaganda +55 0S da kum yumalokboshlari 1.5 – 4 minutda xalok buladi.Kupchilik tangachalilar issib ketishdan kochib uyalariga yashirinadi, yoki daraxt shoxlariga chikib oladi (105-rasm). D.Kashgarov Њrta Osiyoning kumli chullarida yozda tush paytida xarorat erdan 2 m balandlikda (daraxt shoxlarida) erda soya, joydagiga nisbatan 10 0 S, kuyosh nuri tushib turgan joydagiga karaganda 280 S past bulishini aniklagan.
105-rasm. CHo‘l agamasi.
Siklliligi. Tinchlik va faollik davrlarining sutka yoki mavsum sari navbat bilan almashinib turishi sudralib yuruvchilarda amfibiyalarga nisbatan bir muncha boshkacharok buladi. Reptiliyalarning siklliligi – yashash joyining nokulay temperatura sharoiti bilan ovkat sharoitiga moslanishidir. Bu amfibiyalarga uxshab, namlik sharoitiga boglik emas.
Sutkalik siklliligi. Sudralib yuruvchilar optimal temperaturada faol buladi. Barcha sudralib yuruvchilarda optimal temperatura +20+400 S atrofida buladi.
Sudralib yuruvchilar urta mintakalarda tirikchiligini kunduz kuni utkazadi. Gekkonlar tunda faol buladi. Tropik saxrolarda esa buning aksicha kechasi tirikchilik kiladigan turlari juda kup.
Faollikning sutkalik sikli biologik moslanish bulib, xar faslda temperatura sharoitiga karab uzgarib turadi. CHunonchi, baxorda reptiliyalar kunning eng issik soatlarida faol buladi. YOzning urtalarida esa, aksincha, ularning kupgina turlari ertalab va kechki soatlarda faol buladi.
Mavsumiy sikllilik sudralib yuruvchilarda yilning issik va ilik vaktini kishlash, yozgi kurgokchilik davrlarida uykuga ketish bilan ifodalanadi. Issik va ilik davrda ular kupayadi, usadi va tarkaladi, yog zaxiralarini tuplaydi.
Mavsumiy sikllilik urta mintakalarda yashovchilarda anik namoyon buladi, subtropik zonadagilarida sust, tropik zonada kam seziladi. Sudralib yuruvchilarning faollik davri temperatura sharoitiga karab chuziladi yoki kiskaradi. Masalan, tiriktugar kaltakesak (Lacerta vivipara) Janubiy Evropada 9 oy, MDx evropa kismining urta mintakasida 5.5 oy, shimol tomonda esa bundan xam kamrok vakt ichida faol xayot kechiradi.
xar xil turlarida kishki uyku muddati xar-xil bulib, turning sovukka chidamliligiga boglik. Masalan, odatdagi kora ilon (Vipera berus) baxorda uzi yashab turgan erdagi ilonlarning xammasidan oldin uygonadi va xammasidan keyin uykuga ketadi. Temperatura sharoiti kulay bulsa, kupchilik reptiliyalar kishki uykuga kirmasligi xam mumkin. Masalan, Њrta Osiyoda odam turgan issik imoratlarda agama va gekkonlar butun yil faol xayot kechiradilar.
Ba’zan sudralib yuruvchilar yozda xam uykuga ketadi, ammo bu uyku amfibiyalarga uxshab nam yukligi bilan emas, balki ovkat yukligi bilan boglik. Masalan, Њrta Osiyo chul toshbakasi (Testudo horsfieldi) yozda uykuga kiradi. Mayning oxiri, iyunning boshida toshbakalar eydigan usimliklar kurib koladi, shunda ular erni kazib uya kuradi va shu uyalarda uxlaydi. Bu uyku kishki uykuga utib ketadi. kishki uykudan erta baxorda uygonadi va tezda kupayishga kirishadi. May-iyun oylarida urgochisi 2-6 tadan 3 marta tuxum kuyadi. Bulardan avgust-oktyabr oylarida mayda-mayda xali kopkoklari kotmagan toshbakachalar ochib chikadi, lekin bu toshbakachalar er yuziga chikmaydi va kelguvsi yilning baxorida yuzaga chikadi.
YAshash sharoitiga kura sudralib yuruvchilar suvda dengiz ilonlari, toshbakalarning kupchiligi, timsoxlar) er ostida (kurilonlar), er ustida (aksariyat kupchiligi) va daraxtda yashovchilarga (agamalar, ba’zi ilonlar) bulinadi.
Ovkatlanishi. Sudralib yuruvchilarning eydigan ovkati xam ovkat topish usullari xam juda turlichadir; ularning orasida xashoratxurlar, balikxurlar, yirtkichlar va usimlikxurlari bor. sudralib yuruvchilarning kupchiligi xashoratlar bilan ovkatlanadi (tugarak boshlilar, kaltakesaklar, agamalar). Dengizda yashovchi toshbakalar, dengiz ilonlari baliklar bilan ovkatlanadi. Echkemarlar xashorat, sichkonsimon kemiruvchilar, va kushlarni tutib eydi. Bugma ilonlar kemiruvchilar, maymunlar, xatto mayda mollarni eydi. kuruklik toshbakalari ba’zi bir agamalar va iguanlar usimliklar bilan ovkatlanadi.
Kupayishi. Sudralib yuruvchilarning kupayishi amfibiyalarnikidan tubdan fark kiladi va er ustida yashashga imkon beruvchi kup moslanishlarga ega. Uruglanish fakat ichki. Tuxumlari kuruklikdagi turli xil sharoitlarda rivojlanadi. Kupchilik reptiliyalar kuygan tuxumlarini yaxshi isitiladigan tuprokka kumib kuyadi. Ba’zi timsoxlar chukur kovlaydi va chukurga kuygan tuxumlarini usimlik koldiklari bilan yopib kuyadi. Urgochilari uyani kuriklaydi. Echkemarlar xam tuxumlarini kuriklaydi. Pitonlarning urgochisi uyadagi tuxumlarini gavdasi bilan urab olib, xam kuriklaydi, xam isitadi.
Ba’zi bir tangachalilarda tirik tuxum tugish kuzatiladi. Bu vaktda uruglangan tuxumning tuxum yulida tuxtab kolishi mumkin, bu erda tuxum kisman rivojlanadi. Masalan, odatdagi suv ilonining tuxumi tuxum yulida bir oy davomida tuxtab koladi. SHu sababli uning kuygan tuxumida yarmi rivojlangan embrion buladi. Tirik tugar kaltakesaklar, urchukchalar, kora ilonlarda esa, tuxum .embrion yorib chikkuncha tuxum yullarida tuxtab turadi. Bunday xodisa tuxumdan bola tugish deb ataladi. Nixoyat ssinklar va ba’zi bir kaltakesaklarda tuxumdagi tolali pardalar yukolib ketadi va tuxum yulining bir kismi xorionga tegib turadi. Bunda tuxumdagi sariklik kup darajada ona organizmi xisobiga ovkatlanadi. Bunday xodisaga chinakam tirik bola tugish deb ataladi.
Sudralib yuruvchilarda tuxumdan bola tugish va yirik bola tugishning asosiy sababi iklimning sovukligidir (106-rasm). SHimolga va tog chukkilariga yakinlashib borgan sari tirik bola tuguvchi sudralib yuruvchilar mikdori oshib boradi. SHu bilan birga, bitta turning uzi, masalan, tibet tugarakboshi (Phrynocepholus teobaldi) dengiz satxidan 2-3 ming metr balandlikda tuxum kuysa, 4-5 ming metr balandlikda tirik tugadi.
Sudralib yuruvchilarda jinsiy etishish turlariga karab, xar xil muddatlarda yuz beradi. Timsox va ayrim toshbakalar 6-10 yilda jinsiy etiladi, ilonlar 3-5 yilda, yirik kaltakesaklar 2-3 yilda, maydalari esa xayotining 9-10 oyida balogatga etadi. Bularning pushtdorligi amfibiyalarga nisbatan ancha kam. Bu xodisa reptiliyalarda nasl uchun gam eyishni namoyon bulishi (tuxumni kumib kuyish, uyani kuriklash) xamda pustlokning paydo bulishi bilan boglik. Bular 20-30 tadan 100 tagacha tuxum kuyadi. Kichik kaltakesaklar 1-2 dona tuxum kuyadi, lekin bir faslda bular bir necha bor tuxum kuyadi.
106-rasm. Tirik tuguvchi sudralib yuruvchilarning MDX da tarkalish xaritasi
Ba’zi bir kaltakesaklar (Kavkaz koya kaltakesagi – Lacerta armeniaca) partenogenez yuli bilan kupayadi, ya’ni uruglanmagan tuxum rivojlanadi bunday turlarning populyasiyasi (vakillari) fakat urgochi individlardan tashkil topadi. Kaltakesaklardagi partenogenez, odatda tur arealining chetida yuz beradi.
Sudralib yuruvchilarning iktisodiy axamiyati
Sudralib yuruvchilarning turlari kup bulganligi (6300 tur) va er yuzida keng tarkalganligi uchun bular tabiatda va inson xayotida amfibiyalarga nisbatan katta rol uynaydi. Kupchilik kaltakesaklar va ilonlar zararkunanda xashoratlar, mollyuskalar va kemiruvchilarni kuplab kirib kishlok xujaligiga foyda keltiradi. Kupgina kaltakesaklar tulki, sassikkuzan kabi ovlanadigan muxim darrandalarga ovkat buladi. Mayda kemiruvchilar bilan ovkatlanadigan zaxarsiz ilonlarni ba’zi joylarda (Amerika, Janubiy Osiyo, Afrika) uylarda mushuk urniga saklaydilar.
Sudralib yuruvchilarning ba’zi turlari bir xil joylarda anchagina zarar keltiradi, Њrta osiyo chul toshbakasi polizlarga, pista ekinlariga va don ekilgan maysazorlarga zarar keltiradi. Bu toshbakalar yana temir yul kutarmalari va sugorish inshootlarini kovlab tashlaydi. Balik etishtiradigan xujaliklarda suv ilonlari yosh baliklarni eb ma’lum darajada zarar etkazadi. kuruklikda yashovchi toshbakalar ba’zi kaltakesak va ilonlar odam va uy xayvonlariga ayrim yukumli kasalliklarni tarkatadi, chunki shu turlarda kasallik yuktiradigan kanalar va ularning nimfalari yashaydi.
Issik mamlakatlarda, MDx laridan Kavkaz va Њrta Osiyoda zaxarli ilonlar inson uchun katta xavf tugdiradi. Bularni ichida odamlar uchun uta xavflilari chinkirok ilonlar, kuz oynakli ilonlar, charx ilon, kora ilon, kulvor ilon, kalkon tumshukli ilonlar, dengiz ilonlari chakkan vaktda odamlarni 1-2 % uladi. CHunki ilon chakkanda davolash zardoblari ishlatilmokda. Zardob kuyidagicha tayyorlanadi: uzok vakt davomida soglom otni tanasiga, mikdori oshib boruvchi, ilon zaxari yuboriladi, keyin otdan kon olinadi va bu kondan zardob tayyorlanadi. Monovalentli zardob ma’lum tur ilon chakkanda ishlatilsa, polivalentli zardob bir necha tur zaxarli ilon chakkanda ishlatiladi. Zaxar olish uchun zaxarli ilonlar dalalardan ushlab kelinadi va maxsus ilon saklanadigan (pitomnik) joylarda bokiladi. Masalan, bizda Toshkentda zoologiya va parazitologiya instituti koshida shunday pitomniklar bor. ilon zaxaridan kimmatbaxo davolash maxsulotlari (laxezis, vipratoks va boshkalar) olinadi va revmotizm, yurak tomirlari spazmasi, bronxial astma va boshka kasalliklarni davolashda keng kullaniladi. SHuning uchun xam zaxarli ilonlarni kuriklash va ulardan okilona foydalanish talab kilinadi.
Yirik kaltakesak, ilon, timsox va ayniksa toshbaka gushti kupgina mamlakatlarda ovkatga ishlatiladi. Timsoxlar, katta-katta ilonlar va kaltakesaklarning (echkemar) terisidan chemodan, portfel, tasma, xaltacha va poyafzal tayyorlanadi. Ba’zi dengiz toshbakalarining, ayniksa karettaning kosasidan tarok, kuzoynak gardishlari va boshka buyumlar tayyorlanadi.
Ilonlarga, timsoxlarga va toshbakalarga ortikcha ov kilish, ularni sonini keskin kamayishiga va xatto yuk bulib ketishiga olib kelishi mumkin. SHu sababli bular kuriklanishi va ulardan okilona foydalanish lozim.
Sudralib yuruvchilarning kelib chikishi va evolyusiyasi
Sudralib yuruvchilarning kelib chikishini urganish goyat katta e’tiborga loyik, chunki kushlar bilan sut emizuvchilar xam kadimgi sudralib yuruvchilardan paydo bulgan.
Toshkumir davrining oxirlarida kuriklikning kupgina kismida usha vaktgacha xukm surib kelgan nam va issik iklim yomonlashgan, kishlar sovuk bula boshlagan. Њsha davrning oxiri va perm davrining boshida er pustlogi zur geologik uzgarishlarga uchragan, kuruklikning ancha kismida, kuruk va issik iklim karor topadi. Botkoklik usimliklari urniga kuruklik usimliklari-nina barglilar va sagovniklar paydo buladi. Bu davrda sudralib yuruvchilarning takomil etishiga kulaylik tugdiradigan sharoit paydo buladi, natijada sudralib yuruvchilar kuruk terisi, kuruklikda urchishga moslashish va bosh miyasini yukori takomil etganligi tufayli yashash uchun kurashda amfibiyalardan golib chika boshladi va mezazoy erasining boshlariga kelib ularni tamomila sikib chikara boshladi.
Eng kadimgi sudralib yuruvchilarning koldiklari ustki toshkumir davridan ma’lum (300 mln yil ilgari). Lekin ularning stegotsefallardan ajralib chikishi toshkumir davrining urtalarida (320 mln yil mukaddam) primitiv stegotsefallar-antrokozavrlardan boshlangan. Masalan, Diplovertebron (107-rasm) kuruklikda yashashga ancha moslashgan xayvon bulgan, lekin bular xali suv xavzalari, botkoklik va nam biotoplar bilan boglik bulgan. SHu bilan birga bularning xarakatchanligi kuchli bulgan, bosh miyasi kattargan, terisi shoxlana boshlagan.
Toshkumir davrining urtalarida Diplovertebron amfibiyalardan seymuriyamorflar (Seymouriomorpha) ajralib chikadi. Bularning koldiklari ustki toshkumir va pastki perm katlamlaridan topilgan. Bular amfibiyalar bilan sudralib yuruvchilar urtasida oralik urinni egallaydi, lekin sudralib yuruvchilarga yakin turgan. Bularda atlas va epistrofey shakllana boshlagan. Oyok skeleti va ularning kamarlari tulik suyakka aylangan, uzun suyak kovurgalari bulgan, lekin bu kovurgalarni uchlari kukrak kafasini xosil kilmagan. Lekin bularning ba’zilarida xali jabra yoylari saklangan bulgan va xali suv bilan boglangan bulgan.
107-rasm. Diplovertebron degan seymuriyamorflarga yakin bo‘lgan, amfibiyaning skeleti.
Amniotalarga xos kupayish xarakteri va tuxumning xavo muxitida rivojlanishi kachon paydo bulganligi anik emas. SHuni aytish mumkinki, bu jarayon toshkumir davrida, kotilozavrlar (Cotylosauria) paydo bulganda yuz bergan (108-rasm). Kotilozavrlarning bosh skeletini usti yaxlit suyaklar bilan koplangan bulgan. Atlas va epistrofey tulik shakllangan. Oyoklari gavdani erdan kutarib turaolgan. Dumgoza umurtkalari 2-5 ta bulgan. Kotilozavrlar ustki toshkumir va perm davrlarida gullab yashnagan. Bularning orasida kaltakesaklardek kichiklari va katta vakillari (buyi 3 m) xam bulgan.
Kotilozavrlar-xozirgi zamon va xilma-xil kazilma xoldagi sudralib yuruvchilarni boshlab bergan asosiy kadimgi guruxlardir. Bular perm davrida nixoyatda kup bulib, trias davrida kirilib bitadi. CHunki bu davrga kelib kotilozavrlardan yuksakrok bulgan sudralib yuruvchilar paydo buladi va yashash uchun kurashda golib chikadi. Perm davrida kotilozavrlardan toshbakalar ajralib chikadi. Perm davrida paydo bulgan toshbakalar (Eunotosaurus)da keskin kengaygan kovurgalar xali yaxlit ustki pansir (karapaks)ni xosil kilmagan (109-rasm), korin kalkoni bulmagan va jaglarida tishlari bulgan. Bu kadimgi gurux trias davridayok tula tashkil topgan va deyarli uzgarmasdan xozirgi zamongacha yashab kelmokda. Seymuriyamorflar, kotilozavrlar va toshbakalar anapsida guruxiga birlashtiriladi.
108-rasm. Sudralib yuruvchilarning shajara daraxti.
109-rasm. Toshbakalarning faraz etilgan ajdodi (Eunotosarus) ni ostki tomondan ko‘rinishi.
Kotilozavrlardan perm davrining ustki va trias davrining boshlarida ixtiozavrlar va pleziozavrlar kabi dengizda yashaydigan kazilma sudralib yuruvchilar paydo bulgan, bular birmuncha kam uchraydigan vakillari bilan birga ikkita mustakil kenja sinflarga kiritiladi: ixtiopterigiyalar (Ichtyopterygia) va sinaptozavrlar(Synoptosauria).
Pleziozavrlar (Plesiosauria) xakikiy dengiz sudralib yuruvchilari bulgan. Ularning tanasi keng va yalpok bulgan. Kichkina boshni kutaruvchi buyni bilan ixtiozavrlardan fark kilgan. Ikki juft oyogi shaklan uzgarib, suzgich kurakka aylangan (110-rasm). Terisi yalongoch bulgan. Bularni buyi 0.5 m dan to 10-15 m gacha borgan. Pleziozavrlar trias davrining boshida paydo bulib, bur davrining oxirlarida kirilib ketgan.
Ixtizavrlar trias davrining ustki katlamlarigacha yashagan. Mezazoy erasi dengizlarida bular xozirgi kitsimonlarning urnini egallagan va delfinlarga uxshab ketgan; gavdasi duksimon bulgan, tumshugi uzun, ikki pallali, dum suzgich kanoti bulgan. Oyoklari kiska kurak kurinishida, terisi yalongoch bulgan. Barmoklarining soni 7 tagacha borgan. Bu belgilar ularni pleziozavrlarga nisbatan suvda yashashiga uta kuchli moslashganligidan dalolat beradi. Ixtiozavrlarning buyi 1 m dan to 13 m gacha borgan. Bular fakat baliklar, ba’zan esa umurtkasizlar bilan ovkatlangan.
Perm davrida kotilozavrlardan diapsida tipidagi sudralib yuruvchilarning katta shoxi ajralib chikadi. Bu gurux tezda ikkita kenja sinfga ajraladi: Lepidozavrlar (Lepidosauria) va arxozavrlar (Archosauria). Lepidozavrlarning eng primitiv turkumi – eozuxiylar (Eosuchia) xisoblanadi, bular ancha kichik (0.5 m) bulib, kaltakesaklarga uxshab ketgan, umurtkalari amfitsel shaklda bulgan va triasni boshida kirilib ketgan. Perm davrida eozuxiylardan xartum boshlilar (Rhynchocephalia) paydo bulgan. Xartum boshlilar yura davrining oxirida kirilib ketadi va ulardan bitta turi gatteriya xozirgacha yashab kelmokda. Perm davrining oxirida eng primitiv eozuxiylardan tangachalilar paydo bulgan va bular bur davrida kup va xilma-xil bulgan. Bur davrining oxirida kaltakesaklardan ilonlar ajralib chikadi.
Mezazoy erasida shakli xilma-xil va ekologik yunalishlari turlicha bulgan sudralib yuruvchilarga arxozavrlar kiradi. Arxozavrlar kuriklik, suv va xatto xavo muxitida yashovchi xayvonlar bulgan. Arxozavrlarni bosh guruxi tekodontlar (Thecodontia) yoki psevdozuxiylar (Pseudosuchia). Bular kaltakesaklarga uxshash bulib, buyi 15 sm dan 3-5 m gacha borgan, er ustida yashagan. Orka oyoklari oldingisiga nisbatan biroz uzun bulgan (111-rasm). Bulardan ba’zilari, masalan, ornitozuxlar daraxtlarda yashagan, taxmin kilinishicha ornitozuxiylardan keyinchalik kushlar kelib chikkan. Tekodontlarning boshka guruxi suvda yashashga kuchgan, bu guruxidan trias davrining oxirida timsoxlar kelib chikadi.
Trias davrining urtalariga kelib tekodontlardan uchar kaltakesaklar (Pterosauria) kelib chikadi. Ularning kattaligi chumchukdan tortib, kanoti yoyilganda 7-8 m gacha boradigan baxaybatlari xam bulgan.
Pterodaktillar kushlar va kurshapalaklarga uxshash chin xavoda uchuvchi xayvonlar bulgan. Ularning oldingi oyoklari xakikiy kanotga aylanib ketgan, lekin bularning bir-biriga kushilib ketgan kaft va bilak suyaklari juda uzaygan bulib, birinchi uchta barmogi normal bulgani xolda turtinchi barmogi juda uzun va usha barmogi bilan gavdasi yonlari orasida yupka uchish pardasi tortilgan buladi. Њmrov suyagi bulmagan. Pterozavrlarning skeletida kushlarni skeletiga uxshashik belgilar xosil bulgan: tush suyagida kukrak toji suyagi, suyaklarning pnevmatikligi, bosh skelet suyaklarining kushilib ketishi shular jumlasidandir. Jaglari kupchiligida tishsiz bulgan. Baliklar bilan ovkatlangan va kirgok buylaridagi koyalarda yashagan. Bur davrining oxiriga kelib pterozavrlar nom nishonsiz kirilib ketgan. CHunki bu davrda kushlar paydo bulib, konkurentlik kilgan.
Trias davrining utski katlamlaridan boshlab keyingi oyokda yuruvchi yirtkich psevdozuxiylar (tekodont) dan dinozavrlar ajralib chikadi. Dinozavrlar ikkita katta guruxga: kaltakesak chanoklilar (Saurischia) va kush chanoklilarga (Ornithischia) bulinadi. Bular, asosan, chanok komarining tuzilishi bilan bir-biridan fark kiladi.
110-rasm. kazilma sudralib yuruvchilar:
1-seymuriya (bo‘yi 0,5 m cha), 2-pareyazavr (bo‘yi 2-3 m cha), 3-inostranseviya (3 m cha), 4-sinognatus (bo‘yi 2 m), 5-ornitozux (35 sm), 6-pleziozavr (15 m), 7-ramforinx (yoyilgan kanotining uzunligi 1 m cha), 8-pterodaktil (yotilgan kanotining uzunligi 7 m cha), 9-beloden, 10-diplodok (bo‘yi 26,5 m), 11-brontozavr (bo‘yi 30 m), 12-seratozavr (bo‘yi 10-m), 13-stegozavr (bo‘yi 9 m), 14-iguanadon (bo‘yi 10 m, balandligi 5 m), 15-tritseratops (bo‘yi 6 m), 16-areosselis (bo‘yi 95 sm), 17-ixtiozavr (bo‘yi 7-13 m), 18-mozazavr (bo‘yi 15 m).
111-rasm. Psevdozuxiya (Scleromochlus) ning tiklanganligi.
Kaltakesak chanoklilarning kupchiligi yirtkich bulgan, keyingi oyoklarida xarakat kilgan, oldingi oyoklari ancha kalta bulgan, ba’zilarida xatto reduksiyalanib ketgan. Ularni orasida shunday gigantlari bulganki, uzunligi 10-15 m ga etgan, tishlari kuchli, keyingi oyogidagi tirnoklari zur bulgan. Bularga seratozavrlarni misol kilib kursatish mumkin (110-rasm). Kaltakesak chanoklilarning ba’zilari oldingi va keyingi oyoklarda yurgan va usimliklar bilan ovkatlanishga utgan. Bularga kuruklikda yashagan eng katta xayvonlar kiritiladi. Bularga uzunligi 30 m, ogirligi 20-25 tonna keladigan diplodok vakil bulgan. Diplodokning dumi va buyni uzun, boshi nisbatan kichik bulgan. Undan kattarok va kalta dumli braxiozavrning buyi 24 m ga, ogirligi 50 tonnaga etgan. Bunday gigantlar kuruklikda sekin xarakat kilgan, kuprok vaktini suv kirgoklarida utkazgan.
kush chanokli dinozavrlar asosan usimlikur xayvonlar bulgan. Bularning kupchiligi orka oyoklarida xarakat kilgan. Oldingi oyoklari sezilarli darajada kaltargan. Jaglarining oldingi kismi shox tumshuk bilan koplangan bulib, tishlari bulmagan, fakat jaglarining keyingi tomonida tishlar bulgan. kush chanoklilarga iguanasimonlar, stegazavrlar va tritseratopslar kiritilgan. Iguanadonning balandligi 5 m dan 9 m gacha borgan, ular fakat orka oyoklarida yurgan. Stegazavrning boshi juda kichkina, boshi orka tomonida ikki kator urnashgan uchburchakli baland suyak plastinkalari va dumida utkir tikanlari bulgan. Bu dinozavrning buyi 6 m gacha borgan. Tritseratops tashki kurinishidan karkidonlarga uxshash bulgan. Tumshugining uchida katta shoxi bulgan, kuzining ustida xam bir juft shoxi bulgan.
Nixoyat, sudralib yuruvchilarning oxirgi darrandanomalar yoki sinapsidalar kenja sinfi (Theromorpha, Sinapsida) kotilozavrlardan ajralib chikkan, bosh buginlaridan biri xisoblanadi. Darrandanomalar toshkumir davrining oxirlarida paydo bulgan, lekin amfibiyalarga xos ba’zi belgilarni saklab kolgan. Masalan, teri bezlari kup bulgan. Toshkumir davrining oxiri va perm davrida ularning pelikozavrlar turkumiga birlashtirilgan turlari kelib chikkan. Ularning umurtkalari amfitsel bulgan, bosh skeleti kuchsiz rivojlangan bitta chakka chukurchasi va bitta engsa burtmasi bulgan, korin kovurgalari, tanglay suyagida tishlar bulgan. Buyi 1 m dan 3-4 m gacha borgan. Perm davrining oxiriga kelib pelikozavrlar kirilib ketadi, lekin bulardan oldin darranda tishli sudralib yuruvchilar (Therodontia) ajralib chikadi. Bularning ba’zi turlarida tishlari kurak tish, kozik tish va ozik tishlarga ajralgan. Pastki jagining boshka suyaklari kichraygan. Ixtisoslashgan yirtkich turlariga misol kilib, SHimoliy Dvinadan topilgan ynostranseviyani, juda progressiv sinognatuslarni kursatish mumkin.
SHunday kilib, perm davrining oxiriga, trias davrining boshiga kelib sudralib yuruvchilar faunasi er yuzida xukmronlik kiladi, amfibiyalarni kupchiligi kirilib ketadi. Sudralib yuruvchilar bu davrlarda nafakat kuruklik muxitini xatto xavo xamda suv muxitlarini xam uzlashtirib oldi. Butun mezozoy erasida 150 mln yil davomida sudralib yuruvchilar er yuzida xukumronlik kildi.
Bur davrining oxiriga kelib er yuzida yangi kuchli tog xosil bulish jarayoni boshlandi. Buning natijasida keng landshaftlar kayta xosil buldi va dengiz va kurukliklar kaytadan taksimlandi, iklim kuruklashdi, yil fasllari (sovuk va issik) shakllandi, xamda tabiat zonalari paydo buldi. SHu bilan birga usimlik olami xam uzgardi, ya’ni sogovniklar va ninabargli daraxtlar yopik urugli usimliklar bilan almashindi. Bu vaktga kelib issik konli kushlar va sut emizuvchilar paydo buladi. Bu xayvonlar uzgarayotgan muxitda issik konliligi tufayli moslashib boradi va biotoplardan sudralib yuruvchilarni sikib chikaradi. Keyin xozirgi zamon erasi Kaynazoy erasi boshlanadi. Bu erada sut emizuvchilar va kushlar xukumronlik kiladi, sudralib yuruvchilardan kichik va xarakatchan tangachalilar, yaxshi ximoyalangan toshbakalar va suvda yashovchi timsoxlar saklanib koldi.
Xulosa kilib aytganda mezazoy erasining boshi va urtalari sudralib yuruvchilar erasi deb atalsa, eraning oxiri sudralib yuruvchilar kabristoni deyiladi.
Sudralib yuruvchilarning kirilib ketgan guruxlarini xam, xozirgi guruxlarini xam xisobga olib tuzilgan sistematikasini kuyidagicha ifodalash mumkin:
Sudralib yuruvchilar sinfi yoki reptiliyalar – Reptilia
– Anapsida kenja sinfi - Anapsida
+1. Seymuriamorflar turkumi - Seymouriomrpha
+2 Kotilozavrlar turkumi – Cotylosauria
3. Toshbakalar turkumi - Chelonia
+ 11Proganozavrlar kenja sinfi – Proganosauria
+ Mezazavrlar turkumi - Mesosaria
+ 111 Ixtiopterigilar turkumi – Ichthyopterygia
+ Ixtzavrlar turkumi - Ichhyosariaia
+1V Sinaptozavrlar kenja sinfi – Synaptosaria
+ 1. Protozavrlar turkumi – Prototosauria
+ 2. Zauropterigilar turkumi – Sauropterygia
+ V Lepidozavrlar kenja sinfi – Lepidosauria
+ 1. Eozuxiyalar turkumi - Eosuchia
Xartum boshlilar turkumi - Rhynchocephalia
Tangachalilar turkumi – Squamata
+ V1 Arxozavrlar kenja sinfi – Archosauria
+ 1. Tekodontlar yoki psevdozuxiylar turkumi – Thecodontia, Psendosuchia
Timsoxlar turkumi – Crocodilia
+ 3. Uchar kaltakesaklar turkumi – Pterosauria
+ 4. Kaltakesak chanoklilar turkumi – Saurischia
+ 5. kush chanoklilar turkumi – Ornithischia
+ V11 Darrandasimonlar yoki sinapsidalar kenja sinfi – Theromorpha yoki Synapsida
+ 1. Pelikozavrlar turkumi – Pelycosauria
+ 2. Terapsidalar turkumi – Therapsida
Do'stlaringiz bilan baham: |