Структура и функции белков и пептидов

SOS
-белком
—
фак-
тором обмена гуаниловых нуклеотидов. SOS далее вызывает замену ГДФ на ГТФ в неактив-
ном белке Ras-ГДФ, в результате чего образуется активный 
Ras-ГТФ
, передающий сигнал 
далее. Ras-белок является белком-реле, так как, обладая ГТФ-азной активностью (ГТФ → 
ГДФ + Фн), способен инактивироваться и выключить трансдукцию сигнала. В этом ему мо-
жет помогать 
БАГ
-белок (белок, активирующий ГТФазу), усиливающий степень гидролиза. 
От активного Ras-белка сигнал передаётся Raf-белок (сер/тре-киназа), далее активируется 
МЕК (тир/сер/тре-киназа) и наконец МАП-киназа (митоген активируемая протеининаза), 
фосфорилирующая различные цитозольные белки-мишени: протеинкиназу pp90S6, белки 
рибосом, фосфолипазу А
2
, активаторы транскрипции (рис. 20.2). 
Протеинкиназа pp90S6, в частности, фосфорилирует протеинфосфатазу, связанную с 
гранулами гликогена. При фосфорилировании протеинфосфатаза активируется и дефосфо-
рилирует киназу гликогенфосфорилазы, гликогенфосфорилазу и гликогенсинтазу. Дефосфо-
рилированные формы киназы фосфорилазы и гликогенфосфорилазы неактивны, вследствие 
чего мобилизация гликогена замедляется. Гликогенсинтаза, напротив, активируется, и синтез 
гликогена ускоряется. 
Являясь классической тирозинкиназой, рецептор инсулина имеет ряд особенностей:
1.
Исходно 
—
димер (состоит из α и β цепей. β-Цепь инсулина обладает 
тирозинки-
назной 
активностью).
 
2.
После присоединения инсулина рецептор автофосфорилируется и фосфорилирует 
специальные белки 
—
субстраты инсулинового рецептора (IRS
1
и IRS
2
). Активация IRS
2 
за-
пускает вышеописанный каскад реакций, в то время как активация
IRS
1
приводит к запуску 
потеинкиназы
B-
и протеинкиназы Сζ-зависимого сигнального пути. Активация данных про-
теинкиназ стимулирует транслокацию ГЛЮТ 4 в плазматическую мембрану и таким образом 
ускоряет трансмембранный перенос глюкозы в клетки жировой и мышечной ткани. В жиро-

---

102 
вой ткани их активация приводит к торможению липолиза, вследствие стимуляции фосфоди-
эстеразы и уменьшения внутриклеточной концентрации цАМФ. 
 
Рис. 20.2
.Проведение гормонального сигнала после связывания инсулина с рецептором