Samarqand davlat universiteti biologiya fakulteti odam va hayvonlar fiziologiyasi va biokimyosi kafedrasi

Ma`ruzalar: REFLEKSLAR
Shartli va shartsiz reflekslar, ularning ahamiyati
Organizmning barcha reflekslari shartsiz va shartli reflekslar guruhiga bo‘linadi. SHartsiz reflekslar organizmning tug‘ma, nasldan-naslga o‘tuvchi, hayot davomida deyarli o‘zgarmay qoladigan reaksiyalaridir, Bular bosh miya katta yarim sharlar po‘stlog‘ining ishtirokisiz ham yuzaga chiqaveradi. SHartli reflekslarga esa, hayot davomida paydo bo‘lib, zaruriyati qolmaganda yuqolib ketadigan, nasldan-naslga o‘tmaydigan reaksiyalardir. Ular albatta shartsiz refleks negizida hosil bo‘ladi va miya po‘stlog‘ining ishtiroki bilangina yuzaga chiqadi. SHartsiz va shartli reflekslarning bir-biridan farqini yaqqolroq tasavvur qilish uchun so‘lak ajralishiga taalluqli shartsiz va shartli reflekslarini qarab chiqamiz. YAngi tug‘ilgan hali onasini emmagan qo‘zichoqda dastlabki davrlarda so‘lak ajralmaydi. U onasini ema boshlaganidan keyingina so‘lak ajratadi. Bu shartsiz refleks yo‘li bilan so‘lak ajratishidir. Ayni paytda bu refleks quyidagicha ro‘yobga chiqadi: qo‘zichoq onasini emishi tufayli ogziga to‘shayotgan sut u erdagi xilma-xil retseptorlarni qo‘zg‘atadi. Qo‘zg‘alish ana shu retseptorlar bilan aloqador bo‘lgan markazga intiluvchi asab tolalariga beriladi va ular orqali uzunchoq miyadagi so‘lak ajratish markaziga borib, uni qo‘zg‘atadi. Uzunchoq miyadagi markazning qo‘zg‘alishi katta yarim sharlar po‘stlog‘idagi so‘lak ajratish markazining qo‘zg‘alishi bilan davom etadi. Chunki odatda uzunchoq miyadagi markaz faoliyati miya po‘stlog‘idagi oliy markaz nazoratida bo‘ladi.

Shunday qilib, miya va po‘stlog‘idagi markazlar qo‘zg‘alib, ta’sirotni tahlil qilib umumlashtirganidan keyin hosil bo‘lgan javob reaksiyasi uzunchoq miyadan markazdan qochuvchi asab tolalari orqali bezlarga yuboriladi. Natijada so‘lak bezlari faol holatga kelib, so‘lak ajrata boshlaydi. Ammo keyingi kunlarda qo‘zi onasini uzoqdan ko‘rishi bilan, hali uni emmasdan turib, so‘lak bezlari shira ajrata boshlaydi. Bu vaqtda sutni bevosita emish emas, balki onani uzoqdan ko‘rishning o‘zidayoq so‘lak ajralishi uchun kifoya bo‘ladi. Ayni paytda so‘lak shartli reflektor yo‘li bilan ajraladi. Bu refleks quyidagicha sodir bo‘ladi: so‘lak shartsiz refleks yo‘li bilan ajralganda uzunchoq miyadagi markaz bilan birgalikda miya po‘stlog‘idagi oliy markaz ham qo‘zg‘alishini yuqorida aytib o‘tdik.

Modomiki shunday ekan, hayvon emish uchun harakat qilganida har safar oldin onasini ko‘rgan, so‘ngra emgan. Bunda har gal oldin miya po‘stlog‘idagi ko‘rish markazi, so‘ngra so‘lak ajratish markazi qo‘zg‘algan. Bularning shu tartibda qo‘zg‘alishi bir necha marta takrorlanganidan keyin oqibatda ular o‘zaro funksional aloqador bo‘lib qolgan. Shu aloqadorlik ancha mustahkamlanib, barqaror bo‘lib qolganidan so‘ng, onani ko‘rish po‘stlog‘idagi faqat ko‘rish zonasini qo‘zg‘atibgina qolmay, balki u bilan funksional aloqador bo‘lgan so‘lak ajratish oliy markazining ham qo‘zg‘alishiga sabab bo‘lgan. So‘lak ajratish markazining qo‘zg‘alishi esa, o‘z navbatida, qo‘yi, ya’ni uzunchoq miyadagi so‘lak ajratish markazini qo‘zg‘atgan. Uzunchoq miyadagi markazning qo‘zg‘alishi markazdan qochuvchi tegishli asab tolalari orqali so‘lak bezlariga berilib, so‘lak ajratishiga sabab bo‘lgan. Bu misoldan ko‘rinib turganidek, shartsiz refleksning ro‘yobga chiqishida ham normada po‘stloq ishtirok etadi, ammo bunda uning ishtiroki shart ham emas, chunki po‘stloqdagi markaz qo‘zg‘almaganda ham shartsiz refleks ro‘yobga chiqaveradi. Bizning misolimizda so‘lak ajralishi uchun qo‘zining og‘zida sut tushganida uzunchoq miyadagi markazning qo‘zg‘alishi kifoya, po‘stloqdagi so‘lak ajratish oliy markazining qo‘zg‘alishi esa shart emas. Biroq, shartli refleksning hosil bo‘lishi uchun miya po‘stlog‘i albatta ishtirok qilishi zarur, chunki shartli refleks po‘stloqdagi ikki markazning o‘rtasida qaror topgan vaqtincha aloqa tufayli kelib chiqadi. Shartli reflekslar hosil bo‘lganda po‘stloqdagi markazlar o‘rtasida qaror topadigan vaqtincha aloqa faqat funksional aloqadir xolos, chunki markazlar o‘rtasida hech qanday anatomik bog‘lanish paydo bo‘lmaydi. O‘sha markazlardan biri bir qancha vaqt ichida ikkinchisi bilan birga qo‘zg‘almay tursa etarli, ana shunday markazlar o‘rtasidagi o‘zaro funksional bog‘lanishda vaqtincha aloqa uziladi, bu esa, shartli refleksning yuqolib ketishiga olib keladi. Lekin o‘sha shartli refleks, albatta yana tiklanishi mumkin. Buning uchun po‘stloqdagi boyagi markazlar ikkalasi bir vaqtda oldingidek yana bir necha marta qo‘zg‘almog‘i shart. Shartli refleks hosil bo‘lishi uchun hayvonga shartsiz ta’sirot bilan birgalikda, shartli ta’sirot ta’sir qilmog‘i kerak. Biz qo‘zida so‘lak ajratish shartli refleksning hosil bo‘lishini taxlil qilganimizda, avval qo‘zi sut emganida, keyin esa onasini ko‘rgan paytda so‘lagi ajralishini bildik. Ayni paytda, onaning ko‘rinishi shartli, og‘ziga emilgan, sut esa shartsiz ta’sirot bo‘ladi. Demak, shartli refleks hosil bo‘lishi uchun shartli ta’sirot shartsiz ta’sirotdan sal oldinroq ta’sir qilmog‘i va shu ta’sirot bilan birga davom etib, uni mustahkamlamog‘i lozim. Shartsiz reflekslar turga xos bo‘lgani holda, shartli reflekslar individga ham xos bo‘lgan reflektor reaksiyadir. Ma’lumki, so‘lak ajratish hamma hayvonlarga xos, bu reaksiyaning yuzaga chiqish qonuniyatlari barcha turdagi hayvonlarda asosan bir xil. Sut emizuvchi hayvonlarning hammasi ham og‘ziga ozuqa tushganda so‘lak ajratadi.

Biroq bir hayvon o‘zining konkret yashash sharoitiga ko‘ra biroz qo‘shimcha ta’sirotga javoban ham so‘lak ajratishi mumkin. Masalan, shartsiz ta’sirot bilan birga davom etadigan har qanday boshqa ta’sirotlarga (masalan harorat, yorug‘lik, tovush, kimyoviy modda) javoban shartli refleks hosil bo‘lishi mumkin. Shunday qilib, miya po‘stlog‘ining vazifasi birin-ketin qo‘zg‘aladigan har xil markazlar o‘rtasida o‘zaro funksional bog‘lanish vujudga keltirishdan, ya’ni, shartli reflekslar hosil qilishdan iborat. Shuning uchun ham po‘stloq faoliyatining mazmuni deganda shartli reflekslarning hosil bo‘lishi, mustahkamlash va sharoit o‘zgarganida so‘ndirish, yo‘qotishni tushunamiz. Ya’ni hosil bo‘lgan har bir shartli refleks muhitning organizm oldiga qo‘ygan yangi talabidir. Uzluksiz o‘zgarib turadigan tashqi muhit organizm oldiga yangidan-yangi talablarni qo‘yadi, organizm esa ularga javoban shartli reflekslarni hosil qilib, tashqi muhitga moslashib boradi. Ana shundan shartli reflekslarning organizm xulq-atvorini belgilashi ayon bo‘ladi. Organizm shartli reflekslarni hosil qilib, tashqi muhitga moslashish jarayonida, shu reflekslar orasida hayot uchun ahamiyati qolmaganlarini, ya’ni "eskirganlarini" yo‘qotib ham turadi. Masalan, oldin qo‘ng‘iroq chalinib, keyin hayvonga ozuqa berilgan va bu hodisa bir necha marta takrorlangan bo‘lsa, bora-bora birgina qo‘ng‘iroq chalishning o‘ziyoq so‘lak ajralishiga olib keladigan bo‘lib qoladi, ya’ni qo‘ng‘iroq ovoziga javoban shartli refleks hosil bo‘ladi. Ayni paytda po‘stloqdagi eshitish zonasi bilan so‘lak ajratishning oliy soxasi orasida funksional aloqa vujudga keladi va natijada qo‘ng‘iroq chalinishi bilan hayvon so‘lak ajrata boshlaydi. Demak, qo‘ng‘iroq chalinishi hayvonning o‘sha vaqt oralig‘idagi hayotida uning oziqlanishiga aloqador signal, ya’ni uning tirikchiligi uchun ahamiyatli ta’sirot bo‘lgan. Biroq keyinchalik har safar qo‘ng‘iroq chalinganida hayvonga ozuqa berilmay qo‘ysa, hayvon bora-bora qo‘ng‘iroq chalinishiga javoban so‘lak ajratmay qo‘yadi. Qo‘ng‘iroq chalinishining ozuqa berilishi bilan birga bormasligi tufayli po‘stloqdagi so‘lak ajratish markazi bilan eshitish zonasi orasidagi aloqa uziladi. Qo‘ng‘iroq chalinishi hayvonning oziqlanishi uchun endi ahamiyatsiz bo‘lib qoladi, natijada bu shartli refleks so‘nib ketadi. Demak, shartli refleksning paydo bo‘lib yo‘qolmay turishi uchun shartli ta’sirot shartsiz ta’sirot bilan mustahkamlanib turishi kerak. Hayvon faqat oziqlanishi, himoyalanishi, xullas o‘zining yashashi uchun zarur bo‘lgan shartli reflekslarni hosil qiladi, yashayotgan konkret sharoitda ahamiyatini yo‘qotgan shartli reflekslarni esa yo‘qotadi, zaruriyat tug‘ilganda esa qayta tiklaydi.

Shartsiz reflekslar
Shartsiz reflekslar nisbatan doimiy bo‘lib, ma’lum bir retseptiv maydonni adekvat ta’sirlanishiga javoban stereotip ravishda namoyon bo‘ladi va individual tajriba bilan bog‘liq bo‘lgan, ko‘p sonli shartli reflekslarni shakllanishi uchun asos bo‘lib xizmat qiladi. Shartsiz reflekslar ichki muhitning ko‘pchilik parametr-larini turg‘unligini, organizmni tashqi muhit bilan o‘zaro aloqa-sini, somatik, visseral va vegetativ reaksiyalarni hamkorlikdagi faoliyatini qo‘llab turishga qaratilgan muvofiqlashtiruvchi faoli-yatini ta’minlaydi. Shu tufayli ham shartsiz reflekslar, tug‘ma asabli aloqalar asosida amalga oshiriladigan, organizmning ichki va tashqi qo‘zg‘atuvchilarga nisbatan turga oid reaksiyalarini belgilash uchun, ya’ni yashash sharoitlariga moslashishning filogenetik tajri-basini aks etish uchun maxsus toifaga ajratilgan.

Shartsiz reflekslarni chaqiruvchi ta’sirlarning xarakteri, ularninig biologik roli, boshqarilish darajalari (markaziy asab tizimining ma’lum bir bo‘limi bilan aloqasi), konkret moslashish aktida ketma-ketligiga mos kelishi asosida, ularning bir nechta tasnifi taklif qilingan.

I.P.Pavlovning ta’limotiga ko‘ra ovqatlanish, mudofaa, orientirlanish, ota-onalik va bolalik reaksiyalari yoritilgan bo‘lib, ular ancha mayda reflekslarga ajratilgan. Ovqatlanish markazining faoliyati bilan bog‘liq bo‘lgan ovqatlanish reflekslari o‘z ichiga izlanish, topish, changallash, ovqatni ta’mini tatib ko‘rish, so‘lak ajralishi va me’da-ichak traktida hazm shiralarini sekretsiya qilinishi hamda uni motor faoliyatini qamrab oladi. I.P.Pavlov quyidagi shartsiz reflekslarni: ovqatlanish (ijobiy va salbiy), orientirlanish, kolleksiya (tartibli to‘plash), maqsad, ehtiyotkorlik, erkinlik, tadqiqotchilik, o‘zini saqlash (ijobiy va salbiy), tajovuzkorlik, soqchilik, itoatkorlik, jinsiy (erkak va urg‘ochi o‘rtasida) o‘yin, ota-onalik, in-uya qurish, migratsiya, ijtimoiy, suv ichishni ko‘rsatgan.

Ekologiya-fiziologiya yo‘nalishida tadqiqotlar olib borgan A.D.Slonim, shartsiz reflekslarni ichki muhit turg‘unligini qo‘llab turish, tashqi muhit o‘zgarishlari va turni saqlash bilan bog‘liq, uchta guruh reaksiyalarga ajratishni taklif qilgan. Bunday tasnif ancha keng bo‘lib, shartsiz reflektorli faoliyatning moslashish (adapta-siya) tomonlarini tadqiq qilishga asoslangan.

Fiziolog olimlar nafaqat xulq-atvorni ifoda etish, balki uning asosida yotgan fiziologik mexanizmlarni aniqlashga ham intilgan bo‘lishsa, etologlarni oxirgisi kam qiziqtiradi. Bu, nemis etologi G.Tembrok tomonidan taklif qilingan xulq-atvor tiplari tasnifida ko‘rinib turibdi:

1) moddalar almashinuvi tomonidan belgilanadigan xulq-atvor bo‘lib, u ovqat topish va ovqatlanish, siydik ajratish va najas chiqarish, ovqat to‘plash, tinchlik va uyqu, kerishishdan iborat;

2) komfort (maishiy qulaylik) xulq-atvor;

3) mudofaa xulq-atvori;

4) urchish (ko‘payish) bilan bog‘liq xulq-atvor, xududni himoya qilish, qo‘shilish, ya’ni jinsiy aloqa va avlodni parvarish qilish;

5) ijtimoiy (guruhlik) xulq-atvor;

6) in, uya va panagoh qurish.

V.I.Vernadskiy va A.A.Uxtomskiyning tirik mavjudotlar tomonidan geosfera, biosfera, shu bilan birga inson uchun sotsiosfera va noosferadagi turli darajadagi tashkiliylikni o‘zlashtirish to‘g‘risidagi g‘oyasi, P.V.Simonov uchun, murakkab shartsiz reflekslarni guruhlarga ajratib tasniflash tamoyili bo‘lib xizmat qildi. U, quyidagi: 1) vital; 2) rollik (zoosotsial) va 3) o‘z-o‘zini rivojlantirish shartsiz reflekslarni ajratdi.

1. Vital shartsiz reflekslarga ovqatlanish, suv ichish, uyquni boshqarish, mudofaa (buning tarkibiga «biologik ehtiyotkorlik» refleksi ham kiradi), kuch-quvvatni tejash refleksi va ko‘pchilik boshqalar. Bu reflekslarni amalga oshirishda, boshqa zotlarning ishtiroki talab qilinmaydi va ularni amalga oshirish imkoniyatini yo‘qolishi o‘limga olib keladi.

2. Rollik (zoosotsial) shartsiz reflekslar esa, aksincha, turga mansub boshqa zotlar bilan o‘zaro hamkorlik jarayonlarida namoyon bo‘ladi.

3. O‘z-o‘zini rivojlantirish shartsiz reflekslari tadqiqot-chilik xulq-atvorini, erkinlik, imitatsiya va o‘yin reflekslarini aks etadi.

Yu.Konorskiy shartsiz reflekslarni ularning biologik roliga mos ravishda quyidagilarga ajratgan: o‘zini saqlash reflekslari, bular organizmga zarur bo‘lgan barcha moddalarni kirishi va chiqarib yuborilishi bilan bog‘liq; tiklanish reflekslari (uyqu), bular turni saqlashga (kopulyasiya, homiladorlik, avlod to‘g‘risida g‘amxo‘rlik) yo‘naltirilgan; himoyalanish reflekslari, bular butun tanani yoki uning alohida qismini zarar etadigan sohadan yoki organizm uchun xavfli ta’sirchidan olib qochishni ta’minlaydi (tortib olish va chekinish reflekslari) yoki tana yuzasiga va organizm ichiga tushgan zararli agentlarni bartaraf qilish, yo‘q qilish yoki neytrallashtirish bilan bog‘liq. O‘zini saqlash reflekslari bevosita ob’ektga (ovqat, jinsiy partnyor), himoyalanish reflekslari zarar keltiruvchi ta’sirchilarga qarama-qarshi tomonga yo‘naltirilgan. Fazalarining ketma-ketlik tartibi bo‘yicha, ushbu tasnif yakunlovchi harakatlar bilan bog‘liq bo‘lgan tayyorlanish (drayv, motivatsiya) va ijrochi (konsumotor) shartsiz reflekslarni ko‘rsatish bilan to‘ldiriladi.

Ushbu tasnifdan kelib chiqqan holda, ochlik va to‘qlik holat-larini shakllantirish asosida yotadigan tayyorlanish, ovqatlanish shartsiz reflekslarini ajratish mumkin. Ularga, qonning kimyoviy tarkibi o‘zgargan, moddalar almashinuvidagi o‘zgarishlar, interotsep-tiv (ko‘proq me’da, ichak va jigar retseptorlaridan) signallarning kuchayishi yoki susayishi paytida paydo bo‘ladigan reaksiyalar kiradi.

Ochlik va to‘qlik holatlarini shakllantirish, gipotalamik sohaning ixtisoslashgan retseptorlari tomonidan qabul qilinadigan asabli va gumoral signallar bilan belgilanadi, shu bilan birga, bunda bosh miyaning boshqa ko‘pchilik strukturalari ham ishtirok etadi. Ovqatlanish hissining uyg‘onishi, ichki qo‘zg‘atuvchilarga va tashqi muhitdan keladigan rag‘batlarga bog‘liq. Ochlikning dominant motivatsiyasi fonida bezovtalanish harakatlari paydo bo‘ladi va ayrim sensor tizimlarning (xususan, ta’m va hid bilish) faollashuvi sodir bo‘ladi. Og‘iz bo‘shlig‘iga ovqat kelib tushishi bilan, tayyorlanish reflekslari tormozlanib, ijrochi reflekslar (ovqatni chaynash, so‘lak ajralishi, shakllangan ovqat luqmasini yutish, qizilo‘ngach va me’daning muvofiqlashgan holda qisqarishlari, me’da va me’do osti bezlarida shiralarni ajralishi, metabolik reaksiyalarni o‘zgarishi va boshqalar) faollasha boshlaydi.

Ontogenez jarayonida tayyorlanish va ijrochi reflekslar ichki va tashqi qo‘zg‘atuvchilar ta’siri ostida o‘zgarishini ham nazarda tutish kerak. Shu tufayli, muvofiqlashgan moslashuv faoliyatida shartli reflekslar birlamchi rol o‘ynay boshlaydi.

Demak, organizm funksiyalarini reflektorli boshqarish, turli darajadagi murakkab mexanizmlar tomonidan amalga oshiriladi. SHundan kelib chiqqan holda, I.P.Pavlov shartsiz reflekslarni anatomik tamoyil bo‘yicha, ya’ni: oddiy (orqa miya - bosh miya), murakkablashgan (uzunchoq miya), murakkab (o‘rta miya), eng murakkab (eng yaqin po‘stloqosti va katta yarim sharlar po‘stlog‘i) larga ajratgan. Bunda I.P.Pavlov, fiziologik jarayonlarni boshqarish tizimli tavsifga ega ekanligini ko‘rsatgan. Tizimlilik, miya ishining asosiy tamoyili sifatida ekanligini, A.A.Uxtomskiy o‘zining dominanta, ya’ni turli asab markazlarini yuqori qo‘zg‘aluvchanlik asosida funksional birlashishi to‘g‘risidagi ta’limotida ifodalagan. Ushbu g‘oya P.K.Anoxin tomonidan rivojlantirilib, funksional tizimlar markaziy asab tizimining turli darajalaridagi asab elementlarini dinamik ravishda birlashtirishini va ma’lum bir moslashish samaralarini ta’minlashini ko‘rsatgan.

Yuqoridagilardan kelib chiqqan holda, shartsiz reflektorli va shartli reflektorli faoliyat o‘rtasida prinsipial qarama-qarshilik bo‘lmagan, anatomik va funksional yondoshish asosida tasniflash imkoniyati mavjud. Stereotaksik texnika yordamida, ixtisoslashgan shartsiz reflektorli faoliyatda bosh miyaning ko‘pchilik bo‘limlarini (gipotalamus, bodomsimon tana, gippokamp, striopallidar tizim va boshqalarni) ishtirok etishi aniqlangan.