Reja: Ko'ndalang targ'il muskul tolalar

Mavzu: Umurtqalilarda ko’ndalang targ’il muskullari qisqarish jarayoni. Sirpanuvchan ipchalar modeli.

Reja:

1. Ko'ndalang targ'il muskul tolalar
2. Miofibril tolachalar
3. .Muskul tolasining qisqarishi

Ko‘ndalang targ‘il muskulning tolalari ichida ko‘p sonli miofibrillalar joylashgan Ularning diametri 1-2 mm bo‘lib, sarkomerlardan tashkil topgan. Har bir sarkomer z-membranalar bilan chegaralangan. Sarkomerlarning uzunligi 2,0 mkm ni tashkil etadi. Muskul hujayrasi ichki qismi hisoblangan sarkoplazmada mitoxondriyalar va endoplazmatik to‘r tizimi joylashgan. Sarkomer muskulning asosiy qisqaruvchi strukturasi hisoblanib, yug‘on va ingichka tolalar hamda z- plastinkadan iborat. Sarkomer tolalari geksogonal ko‘rinishda joylashgan. Bunda ingichka tolalar aktin oqsilidan tashkil topgan. Yug‘on tolalar tarkibi miozin oqsilidan iborat. Miozin molekulasining funksional jihatdan ikki xil bo‘lgan qismlari “sharnir” bilan o‘zaro bog‘langan. Bu molekulaning bir qismi yug‘on tolaning tanasida va ikkinchi qismi uning tashqi tomonida joylashgan. Og‘ir miozinda faol, aktin bog‘lovchi markazlar bor.

Muskul tolasi faollashish jarayonida ca2+ ionlarining muskul hujayrasi plazmatik membranasi orqali kirib ingichka, aktin tolalarning boshqaruv kompleksi bilan birikadi va natijada bu tolalarning faol markazi ochilib, miozinning ko‘prikchalari ushbu faol markazlar bilan birikishiga imkoniyat tug‘iladi. Yug‘on tolalarning strukturasi o‘zgarmaydi, lekin ularning ko‘prikchalari aktin tolasi tomonga harakatlanib, ingichka tolaning faol markazlari bilan birikadi. Tinch holatda yo‘g‘on tolaga nisbatan perpendikulyar joylashgan ko‘prikchalar qisqarish vaqtida ma’lum burchak ostida egiladi. Ko‘prikchalarning egilishi bilan ingichka tola “bir qadam” siljiydi. Muskul qisqarganda yo‘g‘on va ingichka tolalarning uzunligi o‘zgarmay, bir biriga nisbatan siljib xarakatlanadi.
Umumiy holatda muskul tolasining qisqarish mexanizmi quyidagi ko‘rinishda kechadi. Sarkomerlarda miozin iplarni aktin iplar bilan birlashtirib turadigan ko‘ndalang ko‘prikchalar bor. Muskul tolasi qisqarganda miozin va aktin iplar kaltalashmaydi, biri ikkinchisi ustida “sirpana” boshlaydi. Aktin iplar ko‘ndalang ko‘prikchalarning harakatlari tufayli miozin iplar oralig‘iga sirpanib kiradi, natijada I disk uzunligi kaltalashadi, A disklarning uzunligi o‘zgarmaydi. Umumiy sarkomer uzunligi taxminan 30 % ga kamayadi. Bo‘shashgan muskul tolasi sarkomerining uzunligi 3,6 mkm, tola qisqarganda esa 2,0 - 2,2 mkm ni tashkil qiladi natijada muskul tolasi ham qisqaradi.
Rasm. Muskul tolasi miofibrillalari struktura ko‘rinishi sxemasi.
Mushaklar mexanikasi
Muskul tolasining qisqarish jarayonini L.Xaksli, J.Xanson va M.Xaksli kabi olimlar tomonidan yaratilgan sirpanuvchi tolalar nazariyasi tushuntiradi. Ammo bu nazariya miozin ko‘prikcha boshchalarining aktin tola bilan bog‘lanishi va undan ajralishi jarayonini to‘la ochib bermaydi. Devis tomonidan bu jarayon quyidagicha tushuntiriladi. YA’ni aktin va miozin molekulasi o‘rtasida hosil bo‘luvchi ko‘prikchalar miozin molekulasi oxiridagi spiral holatda o‘ralgan polipeptid zanjirdan iborat bo‘lib, bu strukturaning hosil bo‘lishi juft manfiy zaryadlarning o‘zaro itarilishi natijasida kelib chiqadi. Bu zaryadli qismlardan biri ATF aza fermenti faolligiga ega ko‘prikcha asosida, yana biri esa ko‘prikcha oxirida, ATF molekulasining miozin bilan birikkan sohasida joylashadi. Muskul tolasi qisqarishi jarayonida ca2+ ionlari ko‘prikcha oxiridagi ATF bilan aktin tolasida joylashgan ADF molekulasi o‘rtasida bog‘lanish hosil qiladi va ATF dagi manfiy zaryad neytrallanadi. Natijada elektrostatik itarilish kuchlari yo‘qolib, ko‘prikcha polipeptid zanjiri vodorod va gidrofob bog‘lar hisobiga α-spiral ko‘rinishga keladi. Ko‘prikcha qisqarib aktin tolaning so‘rilishiga olib keladi. Qisqargan ko‘prikchaning ATF molekulasiga ega bo‘lgan uchi bu holatda ATF ning faol markazi turgan asosga yaqinlashadi. Bu faol markaz ta’sirida ATF parchalanadi va natijada aktomiozin bog‘lanish yo‘qoladi. So‘ngra kretinfosfat gidrolizlanishi ko‘prikchada ATF ning qaytadan sintezlanishiga va uning uchida manfiy zaryad hosil bo‘lishiga olib keladi. Bu zaryad ta’sirida fiksatsiyalangan manfiy zaryaddan ko‘prikchaning asosida itarilib, α-spiralning cho‘zilishiga olib keladi. So‘ngra aktin tolasining keyingi qismi bilan yangi ta’sir uchun sharoit yaratiladi.
Miozin tolalari tarmoqlanib, har qaysisi taxminan 150 miozin molekulasidan tashkil topgan ko‘prikcha boshchalarini hosil qiladi. Bu boshchalar miozin tolasini aktin tolasi bilan bog‘lab turadi. Ko‘ndalang ko‘prikchalarning boshchalari eshkaksimon harakat qilib, aktin tolasini miozin tolasi oralig‘iga siljitadi. Ko‘prikchalar harakatlarining amplitudasi 20 nm, chastotasi sekundiga 5-50 tebranishni tashkil etadi. Ko‘ndalang ko‘prikchalar faollashganda bir-biridan alohida tarzda dastlab aktin tolasiga ulanib uni tortadi, so‘ngra undan ajralib, yana birikish imkoniyatini tug‘diradigan sharoitni “kutib” turadi. Ko‘prikchalar asinxron ravishda harakatlansada, ular juda ko‘p bo‘lganidan vujudga keladigan tortish kuchi qisqarish davomida bir me’yorda saqlanadi (rasm 9.1.2; 9.1.3).
Tinch holatda ko‘prikcha energiyani o‘zida to‘playdi, lekin aktin tolasi bilan birika olmaydi, ular o‘rtasida joylashgan troponin oqsil globulasi bilan birikkan tropomiozin oqsil molekulasi ipi bunga xalaqit beradi. Muskul faollashganda muskul hujayrasi mioplazmasida erkin Sa2+ ionlari miqdori ortadi va troponin oqsili kalsiy ioni bilan birikib, o‘z konformatsiyasini o‘zgartiradi, natijada tropomiozin oqsil ipini surib, faol markazni ishga tushiradi hamda ko‘ndalang ko‘prikchalarning aktin tolasi bilan birikishiga imkoniyat tug‘diradi. Birikish natijasida ko‘prikchaning konformatsiyasi keskin o‘zgaradi, uning boshchasi ma’lum burchak ostida egiladi, natijada aktin tolasi 20 nm masofaga suriladi. Bu jarayon uchun sarflangan energiya fosforlangan aktomiozin tarkibidagi makroergik fosfat bog‘lanish hisobiga ta’minlanadi. ATF-aza faolligiga ega bo‘lgan aktomiozin makroergik fosfatlar parchalanishini ta’minlaydi.

Rasm. Muskul tolasi miofibrillalari qisqarish mexanizmi sxemasi. A – tinchlik holatida, B – qisqarish vaqtida

Keyingi bosqichda aktin va miozin tolalar atrofida Sa2+ ionlari miqdori kamayishi tufayli tropomiozin troponindan ajraladi va ko‘ndalang ko‘prikcha bilan aktin tola o‘rtasida yana to‘siq hosil bo‘ladi. Miozin ATF hisobiga fosforlanadi. Ba’zi adabiyotlarda ATF faqat miozinni energiyaga boyitish uchun emas, balki iplarni bir-biridan vaqtincha ajratishda ahamiyatga ega zarur bo‘lgan modda ekanligi ko‘rsatib o‘tilgan. Bu jarayon esa muskulning bo‘shashishiga imkoniyat yaratadi.

Rasm Muskul tolasi mikrostrukturasining sxematik ko‘rinishi.

Qisqarish jarayoni amalga oshishida ishtirok etgan Sa2+ ionlari muskul tolasi tinch holatida xujayra sarkoplazmatik retikulum to‘rlari tizimida saqlanadi. Bu sharoitda sarkoplazmatik retikulum membranasining kalsiy ioni uchun o‘tkazuvchanligi juda past, oz miqdorda mioplazmaga chiqqan ionlarni kalsiy nasosi retikulum ichiga haydab, unda kalsiy ionlari konsentratsiyasi miqdorining yuqori bo‘lishini saqlab turadi. Sarkoplazmatik retikulum bo‘shlig‘ida kalsiy ionlari konsentratsiyasi mioplazmadagiga nisbatan taxminan o‘n ming marta yuqori konsentratsiya qiymatiga ega.
Muskul hujayrasi plazmatik membranasida joylashgan potensialga bog‘liq Sa2+ ion kanallari orqali Sa2+ ionining hujayra ichiga kirib kelishi ta’sirida sarkoplazmatik retikulum membranasining faollanishi undagi Sa2+-kanallarining ochilishiga va konsentratsion gradient buyicha Sa2+ ionining aktin va miozin tolalar atrofiga chiqishiga olib keladi.
YUrak miokard to‘qimasi hujayralarida sarkoplazmatik retikulum membranasida joylashgan Sa2+ -kanallari faollanishi uchun miotsit membranasida vujudga kelgan qo‘zg‘alish natijasida ko‘ndalang naychalar T-tubula tizimi devorida joylashgan ion kanallari orqali Sa2+ ionlari kirib kelishi muhim ahamiyatga ega. T-tubula tizimi miotsit tashqi membranasining sarkomer ichiga botib kirgan qismi hisoblanib, naychaning diametri 50 nm ni tashkil etadi. Ko‘ndalang naychalarga perpendikulyar bo‘lib, miofibrillalarga parallel holda uzunchoq naychalar tizimi joylashgan. Uzunchoq naychalarning ikki uchi kengayib, sisternalar hosil qiladi. Bunda ko‘ndalang naycha va ikki tarafdagi sisternalar uchliklarga birlashgan ko‘rinishga ega.
Umumiy holatda motoneyron tola orqali muskul tolasiga etib kelgan impuls tashqi membranada harakat potensialini vujudga keltiradi. Hosil bo‘lgan harakat potensiali butun muskul tolasi membranasi bo‘ylab tarqaladi. Bunda xarakat potensialining hosil bo‘lishi jarayoni asosan muskul xujayrasi plazmatik membranasining ionlarga nisbatan o‘tkazuvchanlik qiymatining o‘zgarishi Na+ ionlarining hujayra ichiga va K+ ionlarining hujayra tashqarisiga chiqarilishiga asoslansada, bunda muhitda Mg2+ va Sa2+ ionlari nisbatida ham o‘zgarishlar vujudga keladi.kamaytiriladi.