Qarshi davlat universiteti tabiiy fanlar fakulteti zoologiya va fiziologiya kafedrasi

4- Mavzu: Ch. Darvindan sung evolyutsion talimotning rivojlanishi.
Reja:

1. 
   Evolyutsion talimotning asosiy rivojlanish boskichlari xakida.
   
2. 
   Birinchi boskich – Darvinizm poydevorini mustaxkamlash.
   
3. 
   Ikkinchi boskich – evolyutsiyani xarakatlantiruvchi kuchlarini tajribada urganish.
   
4. 
   Uchinchi boskich – evolyutsiya sintetik nazariyasining shakllanishi.
   
5. 
   Turtinchi boskich – evolyutsiya sintetik nazariyasining rivojlanishi.
   

1. Darvinning tirik tabiatining tarixiy rivojlanishi tugrisidagi talimoti diniy goyaga va kup asrlardan beri tabiiyoti fanida xukm surayotgan reaksion nazariyalarga tamomila karama – karshi edi. Shunga kura, ruxoniylar, reaksion olimlar yangi talimotga ilk davrdayok kakshatkits zarba berishga, tibiiyotshunoslikning rivojini yana boshi berg kuchaga kiritishga shoshildilar. Metafizik idealistik kayfiyatda bulgan tabiatshunos olimlar evolyutsion nazariyaga dushmanlik kuzi bilan karashni davom ettirdilar.
Xatto Darvinning eski dust iva muallimi professor Sedjvik xam «Turlarning kelib chikishi» asari bilan tanishib chikkandan sung «Men nazariyaning keskin materializm asosida yozilgani uchun unga uz nafratimni bayon kilmasdan turib makolamni tugata olmayman… Darvinni ateist deb uylamayman lekin uning materializmi ateistik yekanini kursatib utaman» deb yozgan edi. Bu asarni yuzaga chikarishda Darvinga yakindan yordam bergan geolog olim Lyayel xam Darvinning odam tabiiy konunlar asosida paydo bulganligi tugrisidagi taxminlarga e’tiroz bildirib yangi ta’limotni kabul kilishga uzok vakt ikkilanib yurdi. «Turlarning kelib chikishi» asari nashr etilganidan keyin 8 yil utmasdanok shotlandiyalik injener F.Djenkin Darvin ta’limotiga karshi e’tiroz bildirdi. Djenkin tanlash tufayli saklagan irsiy uzgarishlar tasodifiy bulib tabiatda juda kup uchraydi; shu sababli ikkita uxshash irsiy uzgaruvchanlikga ega bulgan individlarning uzaro uchrashish imkoniyati juda cheklangan deydi. Djenkin e’tirozi eng ishonchli e’tirozlar katoriga kirgan edi. Binobarin Darvin ta’limotidagi (antidarvinistlar ungaylik bilan foydalangan) birinchi kiyinchilik irsiyat irsiyat tugrisidagi bilimlarning yetarli emasligi bilan izoxlanadi. Agar Darvin Mendel ta’limotidan xabardor bulganda Djenkin e’tirozlarini tulik bartaraf kilish mumkin edi.
Usha davrda anliyalik tanikli anatom va paleontolog R.Ouen amerikalik zoolog va paleontolog L.Agassits germaniyalik R.Virxov Darvin ta’limotiga karshi chikdilar. Tabiyotshunoslardan ayrimlarigina yangi ta’limotni tulik e’tirof etdilar. Darvin muxoliflari organizmlarning tarixiy rivojlanishi xakidagi nazariyaga karshilik kursatdilar xam birok yangi ta’limotni tasdiklovchi ilmiy dalillarning yanada kuprok tuplana borishi uning ximoyachilarining mardonavor kurashi natijasida mazkur nazariyani e’tirof etishga majbur buldilar. Shu jixatdan olganda atokli amerika paleontologi O.A.Marshning (1879) «Xozirgi fanning aktiv xodimlari urtasida evolyutsiyaning tugriligi xakida munozara yuritish bekorga vakt ketkazishdir. Bu masaladagi «jang» evolyutsion ta’limot galabasi bilan tugaydi» degan suzlari xarakterlidir. Darvindan keyin biologiya fani jadal sur’atlar bilan rivojlana boshladi. Chunki uning ta’limoti tufayli organik mavjudotlarni urganishga tarixiy prinsip tadbik etildi. Unga asoslanib biologiya fani yangicha tarzda rivojlana boshladi. Darvindan keyin evolyutsion nazariyaning rivojlanishi 4 boskichga bulinadi.
2. Birinchi boskich 1859-1900-yillarni uz ichiga oladi u darvinizm poydevorini mustaxkamlash bilan izoxlanadi. Ma’lumki Darvinning «Turlarning paydo bulishi» asarida organik olamning evolyutsiyasi ishonchli tarzda isbotlab berildi. Darvin asari 1860 yilda nemis 1862 yilda fransuz va 1864 yilda yilda rus tillariga tarjima kilindi. Darvin ta’limotining tulik galaba kozonishida Angliyada Geksli, Guker, Germaniyada Gekkel, AKShda Aza-Grey, Rossiyada Timiryazev, Sechenov, aka-uka Kovalevskiyla, Mechnikov va materialistik ruxdagi boshka progressiv olimlarning xizmatlari benixoya katta buldi. Darvin ta’limotini targib kilishda Guker xakli ravishda faxrli urin yegalladi. U botaniklar orasida birinchi bulib florani tarixiy rivojlanish nuktai nazaridan urgandi. Geksli odamning xayvonot sistemasidagi urnini kiyosiy anatomiya dalillari asosida isbotlab berdi. U umurtkali xayvonlarning kala suyagi bir-biriga uxshash ekanini chu’tka kanotli baliklar umurtkali xayvonlarning kuruklikka tarkalishi uchun zamin yaratganini kayd kildi. Gekkel evolyutsion nazariyani biogenetik konun bilan boyitdi va kup xujayrali organizmlarning kelib chikishi xakida «gastreya» gipotezasini yaratdi. Gekkel «Jaxon jumboklari» degan kitobida ayniksa materialistik evolyutsion nazariya odamning kelib chikishi tugrisidagi masalani ilmiy asosda xal kilib berganini ta’kidlaydi. Birok Gekkel biologik va sotsial xodisalarning tub moxiyatini anglay olmadi va evolyutsion ta’limotdagi yashash uchun kurash tabiiy tanlanish kabi goyalarni tirik tabiatdan jamiyat tarakkiyotiga kuchirib uta relaksion sotsial darvinizm okimiga asos soldi. Rossiyada Darvin ta’limoti jamiyatning ilgor kishilari tomonidan xayrixoxlik bilan kutib olindi. Evolyutsion ta’limotning mazmunini Peterburg universitetining professori S.S.Kutorgo birinchi bulib talabalarga tanishtirdi va 1861 yili «Otechestvenniye zapiski» jurnalida noma’lum muallif nomi bilan Darvin ta’limotiga xayrixoxlik tarzida yozilgan takrizi chikdi.
1864-yili Timiryazevning «Darvin asari uning muxoliflari va sharxlovchilari» degan makolalar tuplami bosilib chikdi. U 1865-yili «Darvin va uning ta’limoti» nomi bilan aloxida nashr kilindi. Asarda Timiryazev Darvin ta’limotini kiskacha bayon etdi. Bu asar darvinizmni urganishga asosiy kullanma bulib xizmat kildi va bir necha marta nashr etildi. Timiryazev asari bilan bir katorda D.I.Pisarevning «Xayvonot va usimliklar olamida progress» degan makolalar tuplami M.A.Antonovichning «Xayvonot olamida turlarning kelib chikishi nazariyasi» kabi makolalar tuplami darvin ta’limotining Rossiyada tarkalishiga ijobiy ta’sir kursatdi.
1880 yilga kelib Rossiyada xam Darvin ta’limotiga karshi kurash boshlandi. 1885 yili Dinilevskiy «Darvinizm» nomi bilan ikki tomli kitob nashr ettirdi. U Garb adabiyotilari-dagi Darvin ta’limotiga karshi karatilgan barcha tankidiy fikrlarni mazkur kitobida tupladi va va ularga asoslanib bu ta’limot izchil emas karama-karshi fikrlarga boy va soxta ta’limot deb isbotlamokchi buldi. Jurnalist N.N.Straxov Danilevskiyning kitobini sharxlab darvinizm tulik tor-mor etildi degan fikrni e’lon kildi. Timiryazev «Darvinizm inkor etildimi?» degan uz leksiyasi va asarlarida Danilevskiy va Straxovga kakshatkich zarba berdi. Ilgor olimlar evolyutsion nazariyani kabul kilish bilan chegaralanmay uni keng mikyosda targib kildilar va fanning turli soxalariga tadbik etib rivojlantirdilar.
Evolyutsion nazariya tufayli XIX asrning 60 – yillaridan boshlab, xayvonlar embriolo-giyasi tamomila yangi ilmiy asosda rivojlantirildi. Xayvonlar embriologiyasining evolyutsi-on talimot asosida rivojlanishi A. O. Kovalevskiy ( 1840- 1901) va I.I.Mechnikov nomi bi-lan chambarchas boglik. Ular evolyutsion kiyosiy embriologiya asoschiladir. Kovalevskiy dastlab-ki embriologik tadkikotlarini lansetnikning rivojlanishini urganishdan boshladi. Uning ishlariga kadar bu xayvonning sistematikadagi urin nomalum edi. Mechnikov ( 1845 – 1916 ) Kovalevskiy bilan bir katorda kiyosiy embriologiya soxasida bir kancha tadkikot ishlari olib bordi. Mechnikov umurtkasizlar bilan umurtkalilarning embrion varaklari gomologik ekan-ligi tugrisidagi muloxazani fanda birinchi bulib ilgari surdi xamda Pander, Berning embri-on varaklari nazariyasini filogentik mazmun bilan boyitdi. Mechnikov bulutlar bilan medu-zalarning rivojlanishini urganib, kup xujayralilarning kelib chikishi tugrisida «parexi-mulla» gipotezasini yaratdi. Shunday kilib, Kovalevskiy va Mechnikov uz tadkikotlari bilan umurtkasiz va umurtkali xayvonlar uzaro kon – karindosh ekanligini, xayvonot olamining birligini isbotlab berdilar. Ularning tadkikotlari tufayli evolyutsion embriologiya fan sifatida tarkib topdi. V. O.Kovalevskiy tuyokli xayvonlar ajdodining turli geologik davr-larda yashagan formalarining uzgarishini urgandi va uning sabablarini kursatdi. Kovalevskiy boshka organizmlar singari tuyoklarning evolyutsion rivojlanishi xam muxitga boglikligini takidlagan.
Adaptiv va inadaptiv uzgaruvchanlik yunalishining mavjudligi tugrisida-gi Kovalevskiy tasavvuri evolyutsiyada katta axamiyatga ega. Chunki u malum muxit sharoitiga moslanishlar vujudga kelishida xar xil yunalish mavjudligini, ularning muxitga moslanish darajasi uzaro keskin fark kilishini kursatadi. Bu muloxaza Darvinning divergensiya konu-ni asosida kup xamda kam moslashgan oralik formalar mavjudligi xakidagi fikrlari tugri-ligini yana bir marta kursatdi. Evolyutsion talimot usimliklar fiziologiyasini rivojlani-shiga xam uz tasirini kursatdi.
Darvin talimoti asosida usimliklar fiziologiyasini rivojlantirishda K.A.Timiryazevning (1843- 1920) xizmatlari benixoyat katta buldi. Evolyutsion ta’limot odam va xayvonlar fiziologiyasiga xam katta ta’sir kursatdi. I.M.Sechenov (1829-1905) evolyutsion fiziologiyaning asoschisi xisoblanadi. U baka va odamlar ustida olib borgan tadkikotlarida bosh miyada reflekslarni tormozlaydigan aloxida markazlar borligini, ular yordamida tashki ta’sirga buladigan javob reaksiyalarni tormozlash mumkinligini anikladi va bilan bosh miyaning funksiyasi va ongi tabiiyotshunoslikning obyektiv usullari yordamida urganish mumkinligini isbotladi.
2. Ikkinchi boskich 1900-1920 yillar mobaynida ruy berib, u evolyutsion nazariyaning tanglikka uchrashi bilan izoxlanadi. Irsiyat, uzgaruvchanlik, tanlash shu vaktgacha evolyutsiya omillari sifatida evolyutsion nazariyani tadkik kilish obyekti bulib kelgan edi. Endilikda ular biologiyaning keyingi shoxobchalari bulmish – genetika, ekologiya, biotsenologiya kabi fanlarning xam tekshirish obyekti bulib koldi. Natijada ana shu masalalar buyicha yangi-yangi ma’lumotlar tuplandi. Lekin ular evolyutsion ta’limotga karshi talkin kilina boshladi. Genetiklarning Darvin ta’limotiga karshi xujumi uch yunalishda bordi. Bular mutatsionizm, gibridogenez va preadaptatsionizm yunalishlaridir.
Xususan, golland olimi De-Friz (1848-1933) organizmlarning tusatdan uzgarishi – mutatsiya xakida nazariya yaratdi. Bu nazariyaga kura, tabiatda turlar yirik mutatsiyalar tufayli paydo buladi va ular evolyutsiyaning yagona sababchisi xisoblanadi. Mutatsion nazariya Darvin ta’limotidagi yashash uchun kurash, tabiiy tanlanish tufayli moslanishlari, turlarning vujudga kelishini inkor etdi. De-Friz fikricha tabiiy tanlanish mutatsiya yuli bilan vujudga kelgan tayyor turlarni saklashdan, muxit sharoitiga mos kelmaydiganlarni nobud etishdan iborat. Boshka golland olimi Y.Lotsi yangi turlar xar xil formalarni chatishtirish, ulardagi turgun genlarning kombinatsiyala-nishi okibatida paydo buladi, degan gipridogenez nazariyasini ilgari surdi. Uning kayd etishicha tanlash nomuvofik kombinatsiyalarni yukotishdan iborat.
Genetikani Darvin ta’limotiga karshi kuyishda daniyalik olim Iogannesening ishlari katta urin tutdi. U loviyaning sof liniyalari va populyutsiyalarida yetti bugin davomida doni xajmining nasldan –naslga utishini urgandi va tajriba natijalarini xulosalab, sof liniyalarda tanlash natija bermaydi, u samarasiz buladi, natijada uning genetik strukturasi uzgarmaydi. Shunga kura, evolyutsiyani xarakatlantiruvchi kuch bulla olmaydi degan edi. Agar genetik jixatdan sof liniyalar tabiatda uchramasligi e’tiborga olinsa, uning xulosalari nutugri ekanligini bilish kiyin emas.
Preadaptatsiya gipotezasining mualliflari L.Keno va Ch.Devenpordir. ular fikricha organizmlardagi moslanish ma’lum muxit sharoitida tabiiy tanlanish ta’sirining tuplana borishi xisobiga emas, balki aksincha, foydali bulgan yakka xoldagi tasodifiy mutatsiya xisobiga amalga oshadi. Evolyutsiya anna shu foydali mutatsiyalarni tanlashdan iborat, xolos.
Angliyalik genetik Betson fikricha, mavjud genlarning yukolishi okibatida mutatsiya ruy beradi. Boshkacha aytganda, murakkablashayotgan organizm, aslini olganda genetik nuktai nazardan karaganda, soddalashish jarayonidan boshka narsa emas. Binobarin, evolyutsiya dominant genlarning yukolishi tufayli amalga oshadi. Rus botanigi N.V.Singer (1865-1923) begona ut bulgan pogermok – Alectorophus major turida tabiiy tanlanish kanday kilib xar xil mavsumiy irklarni vujulga keltirganligini atroflicha urgandi. Bu usimlik Yevropa va Osiyo xamda Shimoliy Amerikadagi urmon va dasht utlokzorlarida tarkalgan bulib, boshokli usimliklar orasida yarim parazit xolda yashaydi. Mazkur turga kiruvchi usimliklar poyasining balandligi, bugim oraliklari, meva va urugining shakli buyicha bir-biridan keskin fark kiladi. Singer malumotiga kura, yirik pogermokning gullashi may oyining oxiridan to sentabr oyigacha bulgan davrga tugri keladi. Pogermok tarkalgan utlokdagi utlarni odamlar bazi joylarda bir marta iyulь oyining oxirida, boshka joylarda esa ikki marta – iyunь va avgust oxirlarida urib olishgan. Agar utlar iyulь oyida urib olinsa, tabiiyki, shu davrgacha gullab, urug xosil kilgan usimliklarning xossalari kelgusi buginga utadi, lullamagan usimliklar nasl koldirmaydi. Bu ish bir necha yuz yillar davom etishi natijasida pogremokning yozgi A. Custivalis turi xosil bulgan. Utloklardagi utlar ikki marta (iyunda va avgust-ning oxirlarida) uriladigan joylarda yozda gullaydigan pogremoklar urug tugmasdanok uriladi va nasl koldirmaydi.Erta gullab urug tugadigan usimliklar esa nasl koldirib, uz xossalarini nasldan – naslga utkazgan. Bu xolat uzok yillar davom etishi natijasida pogremokning baxorgi formalari ( A. Vernalis) paydo bulgan, ular erta gullashdan tashkari, poyada bugimlar kam ( 5 tagacha bulishi bilan fark kiladi. Erta baxorgi urimda kechki pogremoklarning poyasi past ) bugimlari soni 5 ta bulib, bir – biriga juda yakin joylashgan bulgani sababli ularga urok tegmaydi. Shu sabab ular urimdan keyin gullab, avgust oxirigacha urug tugib ulguradi. Shu yul bilan tabiiy tanlanish natijasida A. Polycladus kenja turi xosil bulgan. Binobarin, Singer odamning xujalik faoliyati bilan boglik xolda tabiiy tanlanish tufayli pogremok usimligining 8 ta kenja turi paydo bulganligini takidlaydi. Pogremok fakat yovvoyi utlar bilan emas, balki javdar orasida xam usadi. Odatda, yovvoyi utlar orasida usadigan pogremoklarning mevasi – kusagi yetilganda uz – uzidan yorilib « kanotchali uruglari» atrofga tarkaladi. Javdar orasida tarkalgan pogremokning mevalari xilma – xil bulib, bazilari yetilmay uz – uzidan yorilmay, fakat gallani yanchish vaktida yoriladi va urugi javdar doniga aralashib ketadi. Javdar donni yelpib tozalash vaktida kanotchali uruglar xas – chupga kushilib ketadi. «Kanotchasiz uruglar» yelpib tozalangan javdar doniga tushadi va kelgusi yili u bilan birgalikda dalalarga sepiladi.
Shunday kilib, bu yerda tabiiy tanlanish pogremokning kusagi uz – uzidan yorilmaydigan, kanotchali uruglari yukolib ketib, uz – uzidan yorilmaydigan kusaklari kanotchasiz uruglarisaklanishiga sababchi bulgan. Natijada pogremokning A. apterus kenja turi xosil bulgan.
1920 – 1940 yillari mobaynida olimlar tomonidan olib borilgan tadkikotlarda irsiy uzgaruvchanlik, yashash uchun kurash, tanlanish, evolyutsion tadkikotlarni genetika va ekologiya fanlari zaminida olib borishga urinish anchagina kupaydi.
Xususan, Amerika genetigi T.Morgan (1866-1945) va uning shogirdlari drofozila meva pashshasi ustida olib borgan tadkikotlarga asoslanib, irsiyatning xromasoma nazariyasini yaratdilar. Natijada klassik genetikaning gen, genotip, fenotip tugrisidagi tushunchalari chukurlashdi xamda gen va xromasoma mutatsiyalari, krossingover xodisalari ochildi. Evolyutsion nazariya uchun ayniksa tabiiy populyatsiyalardagi mutatsiya jarayonini urganish muxim axamiyatga ega buldi.
Nemis olimi E.Baur (1875-1933) kup yillik tadkikotlar asosida itogiz usimligi populyatsiyalarida nixoyatda xilma – xil kichik mutatsiyalar mavjudligini, ular kupgina fiziologik xossalarning uzgarishiga olib kelishini isbotladi. 1925 yilga kelib, sovet olimlari G.Meller drofozila meva pashshasiga tabiiy omillar tasir ettirish orkali suniy mutatsiya olish mumkinligini isbotladilar.
Xar ota – ona organizmlar chatishtirilganda, ularning belgi – xossalari naslda kushilib ketmasligi, shuningdek, mutatsion uzgaruvchanlikka oid malumotlar irsiy uzgaruvchanlik, tabiiy tanlanish uchun material yetkazib berishi xakidagi Darvin muloxazalarining asosli ekanligini kursatdi. Albatta, Mendel va Morgan irsiyat konunlarining yaratilishida dastlabki vaktda ular xali evolyutsion talimot bilan boglanmagan edi. Fakat 30- yillarga kelib, genetika bilan evolyutsion nazariya ittifoki tarkib topdi. S.Chetverikov inbred chatishtirish usuli bilan drozofilaligini tabiiy populyatsiyalarida juda kup mutatsiyalar mavjudligini, tabiiy ravishda ruy beradigan mutatsiyalar populyatsiyalar genofondini yangilanishida, uning xilma – xil bulishida nixoyatda katta axamiyatga ega ekanlgini kayd kildi. Uning malumotlariga kura, tabiiy sharoitda populyatsiyada paydo bulgan kupgina mutatsiyalar retsessiv bulganligi sababli geterizigota xolatda fenotipda kurinmasligi, fakat uxshash retsessiv mutatsiyaga ega organizmlar uzaro chatishganda, u geterizogota xolatdan gomozigota xolatga utib, fenotipda namoyon bulishini tasdiklaydi. Shunga asoslanib, olim asoslanib olim xar bir populyatsiyani turli – tuman mutatsiyalarni «shimib» olgan bulutga uxshatadi va u evolyutsiya uchun bitmas – tuganmas material beradi, deb xisobladi. Chetverikov tomonidan olingan natijalar keyinchalik N.Dubinin, D.Romashov ishlarida xam uz ifodasini topdi. Ular kupgina retsessiv mutatsiyalar natijasida organizmning xayotchanligiga salbiy tasir etuvchi letal genlar xosil bulishini, binobarin, kupgina populyatsiyalarda shunday «genetik yuk» borligini etirof etadilar.
F. G. Dobjanskiy AKShda populyatsiya genetikasi buyicha keng kulamda tadkikot ishlari olib bordi. U drozofilaning xar – xil turlarida uchraydigan geografik populyatsiya-larning xromosoma strukturasi ayniksa inversiya buyicha fark kilishini va mazkur uzgarish populyatsiyalar polimorfizmini xosil etishini elon kildi. Xar xil genlar tuplamiga ega drozofilalar chatishish xam xillanib ruy berishi aniklandi. Bu xodisa keyinchalik populya-siyaning evolyutsiya omillari xakidagi tasavvurlar paydo bulishiga birmuncha tasir kursatdi. Yukoridagi tatkikotlar xozirgi zamon populyatsion va evolyutsion genetikaning tarkib topishi uchun asos buldi. Xozirgi vaktda evolyutsion genetikaga kizikish tobora ortib bormokda. Bu soxadagi tatkikotlar ikki yunalishda olib borilmokda. Bir tomondan, organik olamning evolyu-siyasi molekula darajasida urganilmokda, ikkinchi tomondan esa populyatsiyalardagi murakkab genetik uzgarishlar dinamikasi taxlil kilinmokda. Molekulyar va populyatsion genetikada yechilishi lozim bulgan masalalarga bir – biridan mustasno xolda yondashilayotgan bulsa-da, lekin tiriklikning xar xil darajasida olib borilayotgan tatkikotlar bir – biriga ijobiy tasir kursatmokda. Turlarning xilma – xilligi va uzgaruvchanligini tekshirayotgan tatki-kotchilar ular genetik jixatdan bir xil emasligini tobora kuprok aniklamokdalar.
Odatda, tabiiy sharoitda bir turga mansub organizmlar, populyatsiyalar kupincha territoriya jixatdan bir – biridan ajralgan xolda buladi. Bundan tashkari, populyatsiya ichidagi barcha organizmlar genetik jixatdan bir xil emas. Bunday farklar ayniksa, fenotipik uzgarishlarda yakkol kuzga tashlanadi, ular organizmlarning xatti xarakati, morfologik belgilar, fiziologiyasi xamda xamda xujayra metobolizmini kamrab oladi. Bayon kilingan barcha farklar populyatsiya va tur polimorfizmi deb nomlanadi.
Bunday polimorfizm turgun, shu bilan bir vaktda dinamik bula-di. Chunki genetik farklar bilan boglik xarkanday fenotipik fark uzgaradi. Tevarak – atrof – muxitning davriy uzgarishiga yoki yunalishi uzgarishga karab tabiiy populyatsiyalar genofon-dida malum genofonda ruy beradigan bunday uzgarishlar evolyutsiyaning tarkibiy kismidir. Mikdorini tavsiflash va tajriba yuli bilan tekshirish mumkin bulgan modellar yaratilgan xozirgi vaktda populyatsiyani ekologik muxit bilan boglik xolda genetik jixatdan tadkik kilish tobora kizikish uygotmokda.
4. Uchinchi boskich. Evolyutsion genetikaning ikkinchi yunalishida olib borilayotgan tadkikotlar xar xil organizmlarda nuklein kislotalar va oksillarning nozik tuzilishini tekshirish-ga karatilgan. Bu tadkikotlardan asosiy maksad makromolekulyar strukturalar evolyutsiya jarayonida turlar divergensiyasini kay darajada ifoda etishini oydinlashtirishdan iborat
Evolyutsion genetika fakat DNK bilan cheklanmay, balki xar xil turlarda bir xil vazifa bajaradigan oksillardagi aminokislotalarning izchilligini xam urganmokda. Bu soxada olin-gan natijalar xam xakikatdan xam makromolekulalar strukturasi evolyutsion farkni ifoda-lashini kursatmokda. Evolyutsion genetika xal kiladigan masalalardan yana biri genetik kod universalmi yoki evolyutsiya jarayonida uzgaradimi degan masaladir. Bu soxada tuplangan malu-motlar kodning uzgarmasligidan dalolat beradi. Kadimgi geologik davrlarda vujudga kelgan genetik kod, chamasi, uzining ibtidoiy xolatini saklab kolgan.
Organik olamning xilma- xilligi genetik kodning turli – tuman variantlaridan boshka narsa emas. 30 – yillarga kelib, yashash uchun kura shva tabiiy tanalnishning matematik modellari yaratildi. Masalan, Dj. Xol-deyn bu soxadagi uz tadkikotlarida fanga tanlanish tezligi, tanlanish koeffitsenti kabi tu-shunchalarni kiritdi. U organizmlar orasidagi jadal rakobat xamma vakt jadallashgan elimi-natsiyaga olib kelavermasligini kursatdi. A. Fisher tulik dominantlik yoki retsessivlik tanlanish okibatidir, degan xulosaga keldi. Shu yillar orasida evolyutsiyaning ekologik omillari xam tajriba asosida urganiladi.
Xususan, botanik olimlari A.Sapegin, V.Pisarev, N.Kuleshov galladoshlar oilasiga kiruvchi xar xil usimliklar donini aralashtirib ekib, ular ora-sidagi rakobatni, V.Sukachev uz shogirdlari bilan birgalikda kokiut va yovvoyi sulida yashash uchun kurashni urganib, xakikatda usimliklar orasida rakobat, yashash uchun kurash, tabiiy tanlanish ruy berishini isbotladilar. G.Gauze xam yashash uchun kurashni tajriba asosida urgandi xamda yashash uchun kurashni yirtkichlar orasida xam, ulja orasida xam bir vaktning uzi-da namoyon bulishini isbotladi.
1920-1930 yillar orasida yashash uchun kurashni tur ichida, tur-lararo kurash shaklida urganish bilan bir katorda, evolyutsiyani xarakatlantiruvchi boshka omillar – organizmlar sonining uzgarib turishi, migratsiya, aloxidalanish xam dikkat marka-zida buldi. Bu soxada olib borilgan kuzatishlar, tadkikotlar natijasida yashash uchun kurash murakkab bir butun jarayon ekanligi tobora oshkor bula boshladi. Binobarin, evolyutsion xodisalarga genetik va ekologik nuktai nazardan yondashish va evolyutsion nazariyaning boshka fanlar (morfologiya, embriologiya, paleontologiya, fenogenetika, biotsenologiya) bilan alokasi-ni yanada mustaxkamladi.
Natijada klassik darvinizmga nisbatan sifat jixatidan fark ki-luvchi biologiyaning yangi shaxobchalari, ayniksa genetika, ekologiya soxasida kulga kiritgan yutuklar bilan boyigan, faktik va nazariy tayanchga ega evolyutsiyaning sintetik nazariyasi yara-tildi. Bu esa uz navatida evolyutsion nazariyani tanglik xolatdan olib chikdi. Evolyutsiyaning sintetik nazariyasiga asos solgan asarlardan F.Dobjanskiyning (1901-1975) «Genetika i pro-isxojniye vidov» (Genetika va turlarning paydo bulishi) ni kursatib utish urinlidir. Unda populyatsiyaning genetik strukturasini kayta kurish mexanizmlari – irsiy uzgaruvchanlik, populyatsiyadagi organizmlar sonining uzgarib turishi, tabiiy tanlanish, migratsiya, tur ichida yangi formalarning reproduktiv aloxidalanishi xakida muloxaza yuritiladi.
Evolyutsiyaning sintetik nazariyasini yaratishda olimlardan IYUIYU Shmalgauzin (1884-1963) xamda salmokli xissa kushdi. U embriologiya, marfologiya, paleontologiya, genetika dalillaridan ijodiy foy-dalanib evolyutsion nazariyani boyitdi xamda ontogenez va filogenezning uzaro munosabati, evolyutsiya jarayonining asosiy yunalishlari xakida talimot yaratdi.
Uning «Puti zakonomer-nosti evolyutsionnogo protsessa» (Evolyutsion jarayonining yunalishlari va konuniyatlari), «Faktorii evolyutsii» (Evolyutsiya omillari) kabi asarlari biologiya fanining turli soxala-rida ishlayotgan mutaxassislar uchun dasturulamal bulib koldi. Olim dialektika metodini evo-lyutsiya jarayoniga kullab, tanlashning xarakatlantiruvchi va stabillashtiruvchi xillarini kashf etdi. Uning takidlashicha, xar bir organizmda ikki xossa – nisbatdan uzgaruvchanlik va nisbatdan turgunlik mavjud. Turgunliksiz uzgaruvchanlik bulishi mumkin emas. Stabillovchi tanlanishning ijod kilinishi Shmalgauzen tomonidan evolyutsion nazariyaga kushilgan bebaxo xissadir.
Evolyutsiyaning sintetik nazariyasini yaratishda Dj. Geksli (1887-1925) chop etgan «Evolyutsiya. Sovremenniy sintez» (Evolyutsiya. Zamonaviy sintez) asari katta urin tutdi. Asarda populyatsiya genetikasi, ekologiya, embriologiya, biogeografiya, dalillarini taxlil kilish asosida olim yashash uchun kurash, tur paydo bulishi, progressivevolyutsiya kabi muammolar yori-tilgan. Shunday kilib, 1920 – 1930 yillar davomida mikroevolyutsiya jarayonlarini urganishda klassik darvinizmning genetika va ekologiya bilan xamkorligi 1940 yillarining boshiga kelib evolyutsiyaning sintetik nazariyasini yaratishga imkon berdi.
5. Turtinchi boskich. Evolyutsiyaning sintetik nazariyasini rivojlantirish. Evolyutsion nazariyani rivojlantirishdagi turtinchi boskich 1955 yildan xozirgacha davom etib, u evolyutsiyaning sintetik nazariyasi uzil – kesil tarkib topishi bilan xarakterlanadi. Evolyutsiyaning sintetik nazariyasi organik olam evolyutsiyasining boshlangich birligi populyatsiya ekanligini isbotladi. Shunga kura, olimlar kura olimlar dikkat etiborini uning genetik va ekologik strukturasini urganishga karatdilar. Bu soxada olib borilgan tadkikotlar xar bir populyatsiya polimorfizm kurinishida ekanligini, yani genotip va fenotip jixatdan uzaro fark kiluvchi bir nechta formadan tashkil topganlini kursatdi. Populyatsiyalarni tadkik kilish buyicha birmuncha yutuklarga erishgan bulsa xam, evolyutsiya sintetik nazariyasining kelgusi tarakkiyoti tarixiy jarayonda organizmlarda ruy beradigan anatomik – morfologik, fiziologik – bioxi-miyaviy, etologik xossalar ning uzgarishini urganishni takazo kilar edi. Ontogenez evolyutsiyasini oydinlashtirishda molekulyar genetika, fenogenetika muxim rol uynaydi.
Xususan, 1944 yili O.Everi shogirdlari bilan birgalikda bakteriyalarda irsiy axbarotni bir organizmdan ikkinchi organizmga uzatish mumkinligini isbotladi. Shundan sung olimlar irsiy axbarotni tashuvchi zamin – nuklein kislotalarning tuzilishi va funksiyasini aniklashni maksad kilib kuydilar.
Okibatda 1953 yili amerikalik Dj. Uotson va ingliz F. Krik DNK ning molekulyar tuzilishini aniklashga muvaffak buldilar. Genetik kod, oksil BIOSintezida ishtirok etuvchi u- RNK, t- RNK, r- RNK larning kashf etilishi indvidual rivojlanishning uta nozik tomonla-rini aniklash imkonini berdi. Shunday kilib, evolyutsion nazariya genetika va ekologiya bilan tobora yakin xamkorlik kilishi natijasida evolyutsiyaning sintetik nazariyasi vujudga keldi va rivojlandi. Genetiklar populyatsiyaning genetik strukturasi sifat va mikdor jixatdan yangilinishida tashki muxitning tasirini urganishga tobora katta axamiyat berayotgan bulsalar, uz navbatida, ekologlar xam tur ichidagi turlararo munosabatlarni aniklashga oid uz tadkikotlarida ularning genetik boshkarilishiga katta etibor berib, ularni evolyutsiyani xarakatlantiruvchi sabablar sifatida talkin etmokdalar. Evolyutsiyanig boshlangich birligi bulgan populyatsiya albatta boshka turga kiruvchi populyatsiyalar, shuningdek, biotsenozda ruy beradigan boshka jarayonlar bilan boglanmasdan turib, tarixan rivojlana olmaydi. Shuning uchun xam organik olamning evolyutsiyasini urganish biogetsenotik darajada tadkik kilinmok-da. Biogeotsenologiya asoslari olimlardan V.N.Sukachev (1880-1970) tomonidan 40 – yillardayok yaratilgan edi. U biogeotsenologiyani evolyutsion nazariya bilan birga kushishga xarakat kildi. Natijada evolyutsion nazariya uchun katta axamiyatga ega bulgan biotsenozdagi organizmlar soni-ning uzgarishi, tur ichidagi munosabatlar, yashash uchun kurash, tabiiy tanlanish shakllari, evolyutsiya jarayonini tartibga solish xakidagi bilimlar tuplandi. Bu borada olingan malu-motlar biotsenoz evolyutsiya jarayoni boradigan maydon ekanligini, unda individualar, populyatsiyalar, turli biogeotsenozlar va BIOSfera evolyutsiyasi amalga oshishini kursatdi. Evolyutsiyani biogetsenotik mikyosida tadkik kilish evolyutsion nazariyaga matematik va kibernetik usullarni, yani evolyutsiya jarayonini modellashtirish imkonini yaratdi. Keltirilgan malumotlar evolyutsiyaning sintetik nazariyasiga darvinizmning eng yuksak boskichi ekanligdan dalolat beradi.
5- Mavzu : Mikroevolyutsiya
Reja :
Mikroevolyutsiya xakida tushuncha.
Xayot tuzilishining asosiy shakllari va evolyutsion jarayon.
a. Organizm evolyutsining obyekti.
b. Populyatsiya – evolyutsiyaning elementar birligi.
v. Biogeotsenoz – evolyutsion jarayon maydoni – arenasi.
3. Evolyutsiyaningomillari ( uzgaruvchanlik, populyatsiyaning soni, dinamikasi, migratsiya, izolyatsiya va boshkalar).
4.Evolyutsiyaninng xarakatlantiruvchi kuchlari. (yashash uchun kurash, tabiiy tanlanish).
5. Moslanish – tabiiy tanlanishning natijasi ekanligi.
6. Tur tushunchasining tarifi. Turning paydo bulishi.
Mikroevolyutsiya. Klassik darvinizm xozirgi zamon genetika va ekologiya fanining integratsiyasi natijasida evolyutsion talimotda yangi yunalish – mikroevolyutsiya jarayonlarini urga-nish soxasi, yani mikroevolyutsiya xakidagi talimot vujudga keldi.
Mikroevolyutsiya deganda, populyatsiya doirasida, tur ichida yuz beradigan evolyutsion jarayonlar tushuniladi.
Mikroevolyu-siya tugrisidagi talimot Xardi, Chetverikov, F. G. Dobjanskiy, Dj. Geksli, Fisher va boshka olimlar asos solgan. Darvin tabiatda xech vakt bir – biriga aynan uxshash ikkita individni topish kiyin, degan edi. Darvin davrida uzgaruvchanlik ikki kategoriyaga, yani nasldan – naslga utadigan va utmaydigan uzgaruvchanlikka bulinar edi. Bunday bulinish xozir, umuman, tugri xisoblanadi. Albatta, bugindan – buginga belgilar berilmay, balki organizmdagi belgi va xossalar rivojlanishini ifodalovchi irsiy axbarot utadi.
Xar kanday organizmnng individual rivojlvnishida genotipidagi barcha imkoniyatlar ruyobga chikavermaydi. Organizmlar irsiyat-ning moddiy asoslari (genotipi) uzgarishi evolyutsion jarayoni uchun katta axamiyatga ega.
Xozirgi vaktda irsiy uzgaruvchanlikning ikki formasi – mutatsiya va rekombinatsiya mavjud. «Mutatsiya» suzi dastlab biologiya XVIII asrda A. Dyushen tomonidan kiritilgan. XX asrda golland olimi De Friz bu terminga yana bir bor murojaat etdi va mutatsiya nazariyasini yaratdi. Uning takidlashicha, mutatsiya kuyidagilar bilan xarakterlanadi. Mutatsiya usimliklar, xay-vonlar va mikroorganizmlarning barcha turlariga mansub. Mutatsiyalar asosan ikki turga bulinadi. Bular gen, xromosoma, genom va sitoplazmatik mutatsiyalardir.
Gen deyilganda, odatda, xujayrada u yoki bu oksil sintezlanishida ishtirok etadigan DNK zanjirining bir kismi tu-shuniladi. Xar bir gen bir nechta nukleotiddan tashkil topgan. Bu uz – uzidan, gen yoki nuktali mutatsiya nukleotidlarning uzgarishi bilan boglik ekanligidan dalolat beradi. Xozirgi tasavvurlarga kura, gen mutatsiyalari 4 xil kurinishida buladi. Ular DNK molekulasidagi :
1) nukleotidlar urnining almashinishi:
2) bita yoki bir nechta nukleotidning kamayishi:
3) bir yoki bir nechta nukleotidning DNK zanjiriga kushilishi:
4) gen tarkibidagi nukleotidlar tarki-bining kayta tuzilishi tufayli vujudga keladi. Genetik materialning polimerlanishi soda xayvonlar va usimlmklar evolyutsiyasida muxim axamiyatga ega bulgan. Xromasomalar sonining ortishi bilan genetik axbarot zapasi xam ortadi. Natijada gen va xromasoma mutatsiyalari ruy bergan chogda, ularning buzilishi xillari kam bulib, kulayligi kupayadi. Keyingi vaktlarda sitoplazmatik irsiylanishga xam katta axamiyat berilmokda. Sitoplazmatik irsiylanishda bazi belgi – xossalar yadrodan tashkari, sitoplazma orkali bugindan – buginga utadi. Sitoplazma komponentlari, mitoxondriyalar, plastidalar bilan boglik xususiyatlar ona orkali nasldan – naslga utadi.
Shu sababli sitoplazmatik mutatsiyalar evolyutsiya jarayonida malum rol uynaydi. Populyatsiyalarning irklarga, kenja turlarning turlarga ajralishi jarayonida translokatsiya, inversiya, duplikatsiya, poliploidiya bir individni boshka individdan ajratuv-chi omil sifatida muxim axamiyatga ega. Xromosomadagi kayd kilingan uzgarishlar tufayli genlar balansi buzilishi, okibatida chatishmaslik, zigotaning xayotchanligi, organizm serpusht-ligining pasayish xollari ruy beradi. Mabodo, xayotchan individlar vujudga kelsa, transloka-siya, inversiya, duplikatsiya buyicha gomozigota formalar muayyan muxit sharoitiga moslashishi, kiyinchiliksiz uchrashi, sung aloxida tur vujudga kelishi mumkin.
Bu turda ilgarigi genla saklansa-da, ularning birikish guruxi va joylashish tartibi uzgacha buladi. bunday genlar boshlangich tur yunalishida mutatsiya xosil kilishi va natijada mutatsiyaning gomologik kator-larini vujudga keltirishi mumkin. Autosomalar ayrim kismlarning jinsiy xromasomalarga birikish bilan boglik bulgan translokatsiya ayniksa katta axamiyatga ega. Chunki u xayvon tur-larininng chatishmasligini ifodalovchi muxim faktor xisoblanadi.
2. a) Populyatsiya organizmlardan tashkil topadi. Xar bir organizmning fenotip iva genotipini fark kilish zarur. Fenotip deganda organizmlarning tashki, ichki belgi xossalarining majmuasi tushuniladi. Genotip esa irsiyat moddiy asoslarining yigindisi bulib, u xromosomalar va ularda joylashgan genlardan iborat. Organizmning fenotipi tashki muxitning genotipiga kursatgan ta’siri natijasida shakllanadi. Genotip fakat irsiy imkoniyat bulib xali vokelikka aylanmaganligi sababli tabiiy tanlanish nazoratidan chetda koladi. Tanlanish fakat fenotip buyicha amalga oshadi. Bunga ikki xil sabab bor. Birinchisi organizmlar uzaro bir-biridan aloxidalashgan individ ekanligi bulsa, ikkinchisi xar bir organizmda populyatsiyaga mansub belgi-xossalarning turli darajada ifodalanganligidir. Albatta organizmlarning xilma-xilligi tanlanish uchun sharoit tugdiradi. Xar bir organizm fenotip, kupayish xilidan kat’iy nazar kelgusi naslga berilishi zarur bulgan genotip axborotga ega. Birok namoyon bulgan uzgarishlari bor organizmlar nasl koldirgan takdir-dagina ularning genotip axboroti evolyutsiya axamiyatiga ega buladi.
Binobarin yashash uchun kurashda atrof-muxitga eng yaxshi moslashgan fenotiplar bilan bir katorda ularning genotipi xam saklanadi. Boshkacha aytganda yashash uchun kurashda organizm genotipining nasldan-naslga berilishi uning fenotipi orkali amalga oshadi. Albatta tanlanish ayrim genlar xromosomalarning saklanish xisobiga emas balki ichki muxitga xam boglik yekanini bilish kiyin emas. Shunday kilib million yillar davom etgan evolyutsion rivojlanish organizmlarning eng kulay genetik muxitini kayta kurishga karatilgan. Bu xodisa organizmning evolyutsiya obyekti sifatida talkin etilganda dakkat markazidan chetda kolmasligi kerak.
b) Xar bir tur populyatsiyalardan tashkil topgan. Populyatsiya deyilganda izolyatsiya – aloxidalanishning xar xil darajadagi bosimi tufayli kushni organizmlardan ajraladigan, kiyinchiliksiz u yoki bu darajada urchiy oladigan (panmiksiya) , uzok vakt ichida ma’lum makonda tarkalgan, bir turga mansub individlar yigindisi tushuniladi. Ayrim xollardagina tur yagona populyatsiyadan tashkil topgan buladi. kup xollarda esa u yuzlab xatto minglab populyatsiyalarni uz ichiga oladi. Populyatsiyaga berilgan ta’rifda «uzok vakt» tushunchasi mazkur turga kiruvchi organizmlar buginini ifodalaydi. U yoki bu darajada urchiy oladigan (panmiksiya) deganda populyatsiyadagi organizmlaning kushni populyatsiya organizmlarga nisbatan urchish darajasining yukoriligi tushuniladi. Bu ta’rif ikki jinsli, chetdan uruglanadigan organizmlarga kuprok mos keladi. Vaxolanki tabiatda bulinish, murtaklanish, spora xosil kilish, partenogenetip yul bilan urchiydigan individlar mavjud. Lekin bunday formalarda xam populyatsiyalarga uxshash bulgan individlar majmuasi – klon populyatsiya mavjud. Ular bir klon yoki sof liniyalarga mansub bulib, ma’lum arealni egallaydi xamda biogeotsenozning boshka komponentlari bilan munosabatda buladi. Tabiiy ravishda tur, kenja tur, populyatsiyalar guruxi evolyutsiya birligi xisoblanadi. Birok ularni evolyutsiyaning boshlangich birligi deb atab bulmaydi. Chunki ularning xar biri uzidan oddiyrok bulgan evolyutsiya birliklariga bulinadi. Populyatsiya esa bunday birliklarga bulinmaydi. Shu sababli xam populyatsiya evolyutsiyaning boshlangich birligi xisoblanadi.
Populyatsiya ichida evolyutsion uzgarish sodir bulishi uchun, u yoki bu uzgarishga ega organimlar shu turga mansub boshka organizmlar bilan uzaro munosabatda bulishi shart. Shunday bulgan takdirdagina individual uzgarishlar gruppalari sungra evolyutsion uzgarishga aylana boradi. Bir individ yoki karindoshligi jixatdan yakin individlar masalan populyatsiya tarkibiga kiruvchi oila, vaktincha tuda, gala turgun gurux emasligi sababli evolyutsiyaning boshlangich birligi bulla olmaydi. Evolyutsiya ayrim organizmlarga emas, balki populyatsiyalarga taalluklidir. Ma’lum xududda joylashgan individlar soni, tarkalish zichligi, yoshini, populyatsiyaning xarakterli belgilariga kiritish mumkin. Xar kanday tasodifiy organizmlar tuplamidan populyatsiyaning farki, tashkiliy turgunligi, kupayishi va rivojlanishga kodirligidir.
Populyatsiya turgunligi tarixiy jarayonda tarkib topgan, kupayish usuli, organizmlarning ma’lum muddatda almashib turishi mutatsiya va kombinatsion uzgaruvchanlik tufayli strukturasi-ning uz-uzidan boshkarilishi tufayli amalga oshadi. Klonal populyatsiyalar bulinish yoki vegetativ usulda kupayishi orkali bunday turgunlikga erishadi. Kayd etilgan tarzda kupayish yoki uzini-uzi otalantirish natijasida xosil bulgan organizmlar turning umumiy kupayish kobiliyati bir butunligiga salbiy ta’sir kursatadi. Klon populyatsiyalarda sof ya’ni ayrim belgilari buyicha gomozigota belgilarining vujudga kelishi irsiy uzgaruvchanlik rezervi, populyatsiyaning genetik tarkibi zaiflashuviga sababchi buladi. Aksincha chetdan otalanadigan panmiktip populyatsiyalar genotip va fenotip jixatdan uzaro fark kiluvchi populyatsiyalarni keltirib chikaradi. Bunday organizmlar genotip jixatdan gen va xromosomada uchraydigan mutatsiyalar, shuningdek kombinatsion uzgaruvchanlik bilan fark kilishi tabiiy xoldir. Fenotip jixatdan ular ba’zi bir tashki belgilari, shu jumladan yuksak xayvonlarda ikkinchi darajali jinsiy belgilar borligi, xatti-xarakati bilan soni fark kilinadi. Panmiktik populyatsiyalarda xromosomaning diploid tuplami retsessiv mutatsiyalar geterozigota xolatda saklanishiga imkon bersa, krossingover xodisasi yangi-yangi genlar kombinatsiyasini xosil kiladi.
Panmiktik populyatsiyada ruy beradigan mutatsion uzgaruvchanlik tufayli ular klonal populyatsiyalarga karaganda boy irsiy uzgaruvchanlikka ega bulib, katta evolyutsion axamiyat kasb etadi. Binobarin populyatsiyada evolyutsiya jarayonining yuz berishiga asosiy sabab, uning uz tabiatiga kura, geterogen sistema ekanligi ya’ni genetik jixatdan bir-biridan birmuncha fark kiluvchi organizmlar yigindisidan tashkil topganligi muxit sharoitiga moslanish imkoniyatining xar xilligi bilan ifodalaniladi. Tabiiy tanlanish populyatsiya genotip va fenotip jixatdan xilma-xil bulgan takdirdagina uz ta’sirini kursatadi.
v) Tabiatda tirik mavjudot turlari tasodifiy tarkalmay muayyan birmuncha doimiy jamoalarni tashkil etadi. Urmon, tukay, dasht, dengiz va kullar tirik organizmlar jamoasi shular jumlasidandir. Tabiiyki jamoalarning biogeotsenozlarda tarkalgan xar bir tirik mavjudot, tur populyatsiyalari aloxida-aloxida yashay olmaydi. Udar bir-biri bilan doim munosabatda bulgan takdirdagina normal xayot kechiradi. Mavjudotlar orasidagi munosabat nixoyatda turli-tuman kurinishda namoyon buladi. Lekin ularning negizini yagona ozik orkali (trofik) boglanish tashkil etadi. Trofik boglanish tufayli ular bir-biriga shuning dek jonsiz tabiatga ta’sir kursatadi. Odatda trofik boglanishlar bir necha boskichdan iborat buladi. uning kuyi boskichini usimlklar egallaydi. Barcha yashil usimliklar xayotiy shaklidan kat’i nazar SO3 va suv molekulasidan kuyosh yorugligida organik moda xosil kiladi. Shu sababli ular trofik boskichdagi barcha vakillarini ozuka bilan ta’minlovchi produtsentlar-dir. Misol uchun chul biogeotsenozidagi trofik munosabatni kurib chikaylik. Chul sharoitida xarorat juda yukori lekin namlik kam. Bu yerda efimerlardan yaltirbosh, boychechak, moychechak, kungirbosh, ilok, choychup, butalardan cherkez, kum akatsiyasi, saksovul, juzgun, teresken, izen uchraydi. Usimliklaning barglari, poyasi, gullari, mevalari trofik zanjirning ikkinchi boskich a’zolari bulmish kungizlar, chigirtkalar, kapalaklar, termitlar, toshbakalar, kush-lar; sut emizuvchilardan tuyoklilar, kemiruvchilar ozika sifatida foydalanadi. Bular birinchi darajali konsumentlar xisoblanadi.
Chul biogeotsenozidagi bugimoyoklilar esa kaltakesaklar, shalpangkulok, tarok dumli gekkonlar uchun asosiy ozika buladi. shu sababli ular ozika zanjirining ikkinchi darajali konsumenti xisoblanadi. Kaltakesaklar uz navba-tida ilonlar – kum bugma iloni, chipor ilon uchun ozika buladi. bular ozika zanjirining uchinchi darajali konsumentlaridir. Ilonlar yirtkich kushlar-ilon burgut, sut emizuvchilar – kirpi, tulki, dasht mushugi yeydi. Bu organizmlar turtinchi darajali konsumentlaridir. Ular barchasining tanasida turli bir xujayralilar, gel’mintlar, kanalar yekto va yendoparazit sifatida yashaydi. Ular ozika zanjirining beshinchi darajali konsumentlaridir. Trofik munosabat tur tyoki besh boskichdan iboratligini boshka biogeotsenozlarda xam kurish mumkin. Biogeotsenozdagi organizmlarning ozika orkali boglanishi ekologik piramidalar koidasi asosida amalga oshadi. Bu konuniyatga kura trofik munosabatning bir boskichdan ikkinchi boskichga utgan sari biomassa va energiya urta xisobda 10 marta kamaya boradi. Chunonchi, utxur xayvonlar 1000 kg ut bilan oziklanadi, deb faras kilaylik, u xolda ularning vazni 100 kg ga ortadi. Shu vazndagi utxur xayvonlarni yegan yirtkich xayvonlarning vazni esa atigi 10 kg ga ortishi mumkin. Albatta, real nisbatlar birmuncha boshkacharok xam bulishi mumkin.
Biotsenoz tarkalgan muxit kup jixatdan uning tarkibiga kiruvchi turlar, populyatsiyalar tuzilishini, moslanishi belgilaydi. Chunonchi, chul biogeotsenozidagi kushoyoklar va kumsichkonlar, burilar yozda fakat kechasi va ertalab, ya’ni xavo bir kadar salkin bulib turgvn vaktda ozika izlab chikadi. Chulda yashovchi xayvonlarning kupchiligi kazuvchi xayvonlardir. Ular inini bir muncha sovuk kum katlamigacha, ya’ni 50 sm chukurlikkacha kazib boradi vash u bilan yozning jazirama issigida sharoitning salbiy ta’siridan saklanib koladi. Yukirida aytilganlardan xulosa kilib, xar bir biogeotsenoz tarixiy jarayonda tarkib topgan xayotning aloxida tuzilish darajasi bulib, karama-karshi, shu bilan birga uzaro boglik turgun xamda uzgaruvchan sistema deyish mumkin.
Tur yoki populyatsiyada bugindan – buginga utgan sari organizmlar sonining uzgarib turishi «xayot tulkini» yok «populyatsiya tulkini» deb ataladi. Tur yoki populyatsiyaga mansub organizmlar-ning son jixatdan uzgarib turishining anik sabablari turli – tuman. Ular muxitning biotik va abiotik omillariga taaluklidir. Muxit sharoitining doim uzgarib turishi voyaga yetgan organizmlarning soni uzgarishiga olib keladi. Tabiatda organizmlarning kiri-lish sabablariga tuxtalib, birinchi navbatda ularning tasodifiy nobud bulishini kayd etish kerak. Organizmlarning tanlab nobud bulishi yoki yashab kolishi esa evolyutsiyaning asosiy omili – tabiiy tanlanish natijasidadir.
Tabiatda populyatsiya tulkinlarining kup xillari uchraydi. A.V.Yablokov va A.G.Yusufov fikriga kura, ularni tubandagi xillarga bulish mumkin. Kiska xayot kechiruvchi organizmlar sonining davriy uzgarishi kupgina xasharotlar, bir yil-lik usimliklar, zamburuglar va mikroorganizmlarga xos. Bu xodisa ayniksa mikoorganizmlarda yakkol namoyon buladi. shamollash bilan boglik kasalliklar baxor va kuz oylarida kup tarkaladi. Odatda, ular yukori nafas yullarida infeksiya kuprog mikoorganizmlar xayot tulkinining natijasida xisoblanadi.
Usimlik va xayvonlar sonining faslga karab uzgarishi populyatsiyadagi turli yosh, jinsdagi gruppalarga xar xil tasir etadi. Faslning uzgarishi na-tijasida kupincha yosh organizmlar kuplab nobud buladi. populyatsiyadagi organizmlar sonining epizodik uzgarishi xar xil omillarga boglik. Ular, birinchi navbatda, tur yoki populyatsiyadagi organizmlar uchun kulay bulgan ozik zanjiriga, 1 – 2 ta turga emas, balki kup turlarga xos bulib, ular biogeotsenozning tamomila uzgarishiga olib keladi.
Yangi arealda tabiiy dushmanlar bulmasligi tufayi turlarga mansub individlar sonining uta kupayishi XIX – XX asrlarda Avstraliya, Yangi Zelandiyada kuyonlarning Shimoliy Amerikada shaxar chumchuklari, Paleartikada Kanada elodiyasi, Yevroosiyoda Markaziy Amerika ondatrasining son jixatdan ortib keti-shi xodisasini misol kilib keltirish mumkin. XVI – XVII asrlarda dengiz orkali munosabat-lar natijada kalamushlar – Rattus norvegicis butun dunyoga tarkalib, juda kupayib ketgani ay-tib utish urinlidir.
Odam yashaydigan joylarda chikindilar kupligi tufayli oddiy pashsha – Musca domectica ning soni xam ortib ketadi. Organizmlarning kuchib yurishi kundalik, mavsu-miy buladi. Masalan, umurtkali xayvonlar, bugimoyoklilarning yuksak darajada rivojlangan vakillari ozik topish uchun doim xarakatda buladi. Baliklar, kushlarda yashash uchun kulay sharoit topish maksadida xar yili mavsumiy kuchish kuzatiladi. Yuksak xayvonlar ayrim individlar, suvda utrok xayot kechiruvchi individlar esa xarakatchan lichinkalar, yuksak usimliklar va urug, tuban usimliklar, zamburuglar sporalar yordamida joydan – joyga kuchadi.
Evolyutsion nazariyada tirik organizmlarning kuchishi keng manoda, yani bir populyatsiyadagi organizm-larning uz makonidan tashkariga chikib, boshka populyatsiyaga mansub organizmlar bilan chati-shishi natijasida, genofondining uzgarishi, xatto yangi tur kelib chikishi uchun asos bulishi tushuniladi. Organizmlarning kuchishi tufayli populyatsiya genofondining uzgarishi genlar okimi va genlar introgressiyasi yunalishida boradi. Organizmlarning kuchishi (migratsiyasi) evolyutsiya uchun juda katta axamiyatga ega ekanligiga asoslanib, amerika olimi E.Mayr «asos soluvchi » prinsipini ilgari surdi. Bu prinsipga muvofik, bir populyatsiyaning juda kam ge-netik uzgarishigaega bulgan bir necha organizm boshka makonga kuchishi natijasida yangi popu-lyatsiya paydo buladi. Masalan, yomgir suvi tufayli baxorga kulmak, suv xavzalariga baka kuygan tuxumlardan rivojlangan nisbatan uxshash genofondli bakalar mustakil mikropopulyatsiyani xosil kilishi mumkin. Mazkur mikropopulyatsiya doirasida genlar okimi yuz bermagan sababli u genotipik jixatdan uxshashligini malum muddat mobaynida saklaydi.
Tur urin olgan makonda populyatsiyalarning chatishishi natijasida genlar aralashadi. Bu esa uz navbatida genofondi-ning tekislanishiga, u genotipi strukturasining turgun bulishiga imkon yaratdi. Binobarin, organizmlarning uz makonidan kuchishi fakat populyatsiya genofondini uzgartiruvchi bulib kol-may, shu bilan birgalikda turning malum muddat turgun xolda saklanishiga imkon beradi. Shunday kilib,organizmlarning uz makonidan kuchishi genlar okimi, introgressiya xodisalarini vujudga keltirib, populyatsiya genofondi yangi genlar bilan boyishini taminlaydi va kom-binatsion uzgaruvchanlik uchun muxim manba xisoblanadi. Evolyutsiya jarayonida aloxidalanish – izolyatsiya organizmlarning osonlik bilan chatishishini bartaraf etishga, populyatsiyalar va turlarga mansub organizmlardagi farkning kupayishi va mustaxkamlanishiga karatilgan. Tabiatda aloxidadalanishning xilma – xil formalari va kurinishlari mavjud. Avvalo, aloxidalanish uz tabiatiga kura 2 gruppaga: territorial, yani geografik va biologik aloxidalanishga bulinishini aytib utish kerak.
Odatda, territorial,yani geografik aloxidalanish deyilganda, populyatsiyaga mansub organizmlarning turli tusiklari tufayli aloxidalanishi tushuniladi. Kuruklikda tarkalgan bir turga mansub organizmlarning suv tusigi – daryolar, dengizlar yoki suv muxitida tarkalgan organizmlarning kuruklik tusigi, tekisltkda tarkalgan turlarning esa baland toglar tufayli aloxidalanishini territorial aloxidalanishga misol kilib kursatish mumkin. Territorial aloxidalanish xar xil kurinishda namoyon buladi. Chunonchi, suv muxiti kurukda yashaydigan turlarni, kuruklik muxiti esa gidrobiontlarni, toglik muxiti tekilikda, aksincha, tekislik muxiti toglik rayonlarda tarkalgan populyatsiyalarning aloxida – aloxida yashashiga sababchi buladi. bazan kelib chikishiga kura eng yakin bulgan organizmlar uzaro juftlashishi tufayli shu turga mansub yuoshka organizmlardan malum masofada uzoklashib xayot kechiradi. Territorial aloxidalanish organizmlarning individual aktivligiga uzviy boglik. Chunonchi, kuruklikda tarkalgan molyuskalar individual aktivligini radiusi bir necha un metrga teng bulgan xolda, churraklarga individual aktivligining radiusi ming kilometrga yetadi.
Biologik aloxidalanish tur ichidagi individualarning jinsiy tomondan uzaro fark kilishi bilan belgilanadi. Biologik aloxidalanish ikki xil: chatishishning bar-taraf etish bilan boglik xamda chatishishdan sung xosil buladigan aloxidalanishga bulinada. Biologik aloxidalanishning birinchi xili, odatda, organizmlarning xar xil vaktdagi jinsiy aktivligi va jinsiy etilish bilan boglik. Bu xol yakin formalarning kushilishiga tuskinlik kiladi. Masalan, minogalarda va bazi losos baliklarida « baxorgi va kuzgi » formadar jin-siy etilish vakti bilan fark kiladi. Shunga uxshash, usimlmklarda xam gullash muddatning fark kilishi yakin formalarning chatishishi uchun biologik tusik xisoblanadi. Biotipik alo-xidalanishda urgochi va erkak organizmlar xar xil joyda yashaganligi uchun uzaro kushila ol-maydi. Masalan, Moskva oblastining Tayga urmonlarida tarkalgan kiziltushlar bilan uncha baland bulmagan siyrak daraxtlarda yashaydigan kiziltushning uzaro kushilishi birmuncha chek-langan. Oddiy kakkuning tur ichidagi formalari xam biotipik aloxidalanishga misol buladi. Yakin formalardagi biologik aloxidalanishning vujudga kelishi va saklanish xatti – xarakati bilan boglik bulgan juftlanishga oid etologik aloxidalanish orkali belgilanadi. Xozirgi vaktda xayvonlarning xatti – xarakatini urganuvsi biologiyaning yangi shaxobchasi – etologiyaning rivojlanishi tufayli etologik aloxidalanishga kuprok axamiyat berilmokda. Xayvonlar-ning yakin turlarining kopulyativ kushilish organlaridagi fark ayniksa upka bilan nafas oluvchi mollyuskalar, xasharotlar, sut emizuvchilardan bazi bir kemiruvchilarga xosdir. Bu xo-latda xam tabiiy sharoitda xar xil turlarning chatishishi uchun biologik tusik xisoblanadi. Biologik aloxidalanishning ikkinchi katta guruxi chatishtirishdan keyingi yoki genetika alo-xidalanish bilan uzviy boglik. Genetik aloxidalanish uruglangandan sung zigota yoki embrionning nobud bulishi, duragaylarning tulik yoki kisman pushtsizligi va xayotchanligi pasayishi bilan xarakterlanadi. Odatda, turlar aro chatishtirishda xosil bulgan duragaylar bazan xayotchan buladi. lekin ularda jinsiy xujayralar normal rivojlvnmaydi. Mabodo, gametalar normal rivojlansa xam, duragaylar kam nasl koldiradi. Aloxidalanishning uzi mustakil evolyutsion omil sifatida yangi genotiplar yoki tur ichidagi formalarni vujudga keltirmaydi.
Aloxidalanish tasiri populyatsiya geterogen xolatda bulganda ruy beradi. Aloxidalanishga uchragan organizmlar guruxiga fark yanada kupayishi uchun evolyutsiyaning boshka omillari, birinchi navbatda tabiiy tanlanish zarur. Binobarin, aloxidalanish evolyutsiyaning boshka omillari bilan uzviy boglikdir. Aloxidalanish kancha uzok muddatli bulsa, uning tasiri shuncha kuchli buladi. kup xollarda biologik va goyeografik aloxidalanishni vujudga keltiruvchi sabablar uzok muddat saklanadi. Shunga karamay, aloxidalanishning uzok muddat tasiri evolyutsiyaning yunaltiruvchi faktorii bula olmaydi.
Shu nuktai nazardan olganda, aloxidalanish tasiri evolyutsiyaning boshka omillari, chunonchi mutatsiya, populyatsiyalar uzgarishiga uxshashdir. Alo-xidalanishning muxim natijasi inbridingni vujudga keltirishdir. Inbriding tufayli gete-rozigota xolatda kam uchraydigan retsessiv mutatsiyalar fenotipda namoyon buladi. Bunday xodisalarda aloxidalanish evolyutsion omil sifatida dastlabki populatsiyadagi panmiksiyaga salbiy tasir kursatadi. Evolyutsiya jarayonida aloxidalanish boshlangik boskichda bulgan, genotipik diffirensiyalanishini mustaxkamlaydi va kuchaytiradi. Aloxidalanish tur xamda po-pulyatsiyaning bulinishiga sababchi omildir. Bulingan tur, populyatsiyalarga tanlanish xar xil tasir kursatadi. Binobarin, aloxidalanish boshlangich tur va populyatsiyani ikki va undan kup bulaklarga, populyatsiya guruxini esa uzaro fark kiluvchi formalarga ajratadi. Tabiatda xar kanday organizmlar guruxi aloxidalanish natijasida genetik jixatdan bir – biridan ajraladi. Bu xol uz – uzidan aloxidalanish tasiri xar kanday evolyutsiya jarayoni uchun majburiy xisoblanishini kursatadi.
3. XIX – XX asrlarda Yevropa mamlakatlarining sanoat markazlarida tarkalgan kup kapalaklarning koramtir ranga kirganligi ma’lum buldi . Yevropada tangacha kanotlilarning 70 dan ortik turi shu yunalishda uzgardi.
Bu xodisaning sababi kayin odimchisi – Biston bitularia da ayniksa yaxshi urganildi. 1848 yili dastlab Angliyadagi Manchester shaxri atrofida mazkur kapalakning koramtir nusxasi topildi. Sanoat markazlarida zavodlar va fabrikalar kupayishi bilan daraxtlar va tuprok juda kup kum zarralari koplana boshladi. Natijada daraxtlarning shox-shabbasi koramtir ranga kira boshlaydi. Bu xodisa daraxtlar pustlogida yashaydigan lishayniklarning kuplab nobud bulishiga olib keldi. Bunday sharoitda mutatsiyaga uchragan koramtir kapalaklarning yashab kolishi, okish rangli kapalaklarning kushlar tomonidan nobud kilinishi tabiiy. Shunday kilib ilgari siyrak bulgan koramtir kapalak-lar, keyinchalik sanoat markazlarida kupayib, ok formasini sikib chikara boshladi. Olib borilgan kuzatishlardan xasharotxur kushlar sanoat markazlarida ok kapalaklarni, u yerlardan uzokrok joylarda koramtir kapalaklarni tutib yeyishi ma’lum buldi.
Xozirgi vaktda Angliyada kayin odimchisi kapalagining ikki xil formasi mavjud. Tipik formadagi kapalak populyatsiyalari mamlakatning sharkidagi kishlok xujalik rayonlarida, koramtir formasi esa garbdagi sanoat markazlarida keng tarkalgan. Genetik tadkikotlar kapalaklarda koramtir rang dominant geniga boglikligini kursatdi. U tipik ok forma bilan koramtir-melamistik forma chatishtirilganda, koramtir formaning dominantlik kilishida aniklandi. Kett Guell sanoat markazlarida kayin odimchisi kapalagining koramtir formalari kuplab uchrashiga sababchi omilni aniklashni uz oldiga maksad kilib kuydi. U olib borgan kuzatishlarga kura, ba’zi kushlar «uzun kuyruk, fotmachumchuk, dexkonchumchuk, korayalok, kizil kuyruklar» kurum bosgan joylardagi kayin odimchi kapalagining ok formalarini koramtir formalariga nisbatan 2 martadan ortik, aksincha, kurum bosmagan joylarda kora formalarni ok formalar-ga nisbatan 2,9 marta kup kirishi ma’lum buldi.
Kapalaklardagi industrial melanizm xodisasi Angliyadan tashkari, Belgiya, Polsha, Chexoslovakiya, Kanada va AKShning sanoat markazlarida xam urganilmokda. Sistematiklar, genetiklar, evolyutsionistlar ishtirokida 100 yil mobaynida olib borilgan analiz tufayli yangi belgining vujudga kelishida yashash uchun kurashning ijodiy roli isbotlab berildi. Shunga uxshash, Shimoliy Amerikaning Era orollaridagi kullarda uchraydigan sarik ilon populyatsiyasidagi mikroevolyutsion uzgarishlar xam urganiladi.
Bu orollardagi sarik ilonlar tanasidagi kundalang chiziklarning kurinishi-ga karab A, B, V, G tiplarga bulinadi. Sarik ilonning A tipi ok tusli bulib, kundalang chizik-lari bulmaydi, G tipida bu chiziklar juda yaxshi ifodalangan. B va V tiplari olralik forma xisoblanadi. Kul atrofida G tipidagi sarik ilonlar kup. Orollar esa A, B, va V gruppadagi ilonlar uchraydi. Ilonlarning urgochilari uruglangandan sung, ularning nasli urganilganda, yosh ilonlarda katta ilonlar tanasidagi xamma ranglar uchrashi aniklandi, lekin yosh voyaga yetgan sarik ilonlarni takkoslash ularda kundalang chiziklarning tarkalishidagi farkni kursatib berdi. Oligan ma’lumotlarga kura, yosh ilonlarga nisbatan voyaga yotgan ilonlarda A va B tiplari kup uchrashi aniklandi. Bu orolldagi ilonlar emrionning sunggi davrda tanlanib kirilishi orldagi oxak koyalarga boglikligi ma’lum buldi. Bu joylarda kundalang targil chiziklari bulmagan okish formalar kuprok saklanadi. Kundalang targil rang kulga yakin botkok joylarda ximoya vazifasini utaydi va ularni dushmanlar paykamaydi. Shunga kura, orolda kundalang targil formalar soni kundalang-targilsiz formalarga nisbatan 4 marta kam buladi. Endi polimorfizmga ega bulgan populyatsiyalarda yashash uchun kurash kanday borishini analiz kilish uchun 2 ta misol bilan tanishamiz.
50-60 yillarda genetiklar va mediklar birgalikda Afrika, Xindiston, Turkiya, Gretsiya, Isroil va boshka mamlakatlarda odamda uchraydigan uroksimon anemiya kasalligining tarkalishini urgandilar. Bu kasallikda eritrotsitlar uroksimon shaklga kirishi tufayli limlorodni tashish kobiliyati pasayadi. Natijada retsessiv gomozigota formalar 2 yoshga yetmasdan nobud buladi. yashash uchun kurash, tabiiy tanlanish ayovsiz ta’sir etib turgan vaktda bu gen populyatsiyadan tamomila yukolib ketishi kerak edi.
Lekin Afrika maxalliy axolisining 20%, AKSH va Braziliya negrlarining 8-9%, Xindiston, Turkiya, Gretsiya va Isroilning ba’zi rayonlarida axolining 10-15% bu gen buyicha geterozigota ekanligi ma’lum buldi. Bu letal gen tabiatda shuncha yukori konsentra-siyada saklanishiga sabab nima? Uroksimon anemiya geni kishilarni bezgak kasalligi bilan ogrimaslikka olib kelishini aniklanguncha bu masala nomalum edi. Tabiiy tanlanishda uroksimon anemiya genining populyatsiyada saklanib kolganligiga asosiy sabab bunday genga ega odam bezgak kasalligiga chidamliligi bilan izoxlanadi. Uzgargan muxitga moslanishda yashash uchun kurash kanday rol uynashi kalamushlar, xasharotlarning xar xil zaxarli moddalarga, mikroor-ganizmlarning antibiotiklarga moslanishida xam kuzga yakkol tashlanadi. Xar kanday ximiya-viy zaxarlarni bir necha yil kullanish tufayli, ularning samarasi yildan – yilga kamayib ketishi tobora malum bulmokda. Masalan, 1944 yili varforin zaxari juda kichik dozada kullanganda kalamushlar populyatsiyasi yoppasiga zaxarlanib nobud bulgan edi. Xozir esa kalamush-lar varforinni xech kanday tafolatsiz istemol kiladi. Kalamushlarning varforinga nisbatan chidamliligining ortishi yashash uchun kura shva tabiiy tanlanish natijasidir. Bu tabiatda tasodifiy zaxarga chidamli formalarning saklanib kolib, keyinchalik tarkalib kupayib ketishi okibatidan boshka narsa emas. Shunga uxshash xodisani zaxarli xasharotlardaxam kurish mumkin. Odatda, populyatsiya ichidagi xasharotlarning zaxarli moddalarga chidamliligi bir xil emas. Bunday xilma – xillik populyatsiyaning zaxarli moddalarga nisbatdan chidamliligini oshirishda asosiy zamin bulib xizmat kiladi. Zaxar kullanilgandan sung fakat childamli formalar saklanib kolib kupayadi va ularning soni ortib borib, natijada mazkur territoriyada zaxarga chidamli populyatsiya shakllanadi.
Tabiatda pashsha va drofozila ustida olib borilgan tajribalarda DDT kullanishi xasharotlarning 4 – 7 buginidagi tanlanishda zaxarlarga chidamlilikning 100 martadan kup oshirganligini kursatdi. Mikroorganizmlardagi antibiotik-larga karshi chidamlilikning ortishi xam shunday vujudga kelgan.
5. Moslanish deyilganda, tirik organizmlarning malum muxitda yashab, nasl koldiri-shi tushuniladi. Moslanish organizmlarning yashovchanligi, rakobatchanligi, normal nasl koldirishi bilan uzviy boglik.
Yashovchanlik – organizmlarning uzi tarkalgan muxitda genotipini keskin uzgartirmay normal yashashidir. Odatda, ontogenezning turli boskichlarida ruy beradigan mutatsion uzgaruvchanlik kupgina xollarda organizmlarning yashovchanligini pasaytirib yuboradi, bazan esa ulimga sabab buladi.
Rakobatchanlik. Bu organizmlarning ulik va tirik tabiat, shu jumladan, ozik topish, boshka jins bilan kushilish, yashash joyini egallashdagi karshiliklarni yengishdir. Ayrim xollarda organizm yashovchi bulsada, uning rakobatchanligi sust rivojlanadi.
Nasl koldirish organizmlar urchishining normal borishi bilan uzviy boglik. Organizmning jinsiy organlari yoki xujayralarida biror kamchilik bulsa, albatta, uruglanish jarayoni normal bormaydi va u nasl bermaydi.
Moslanishning yukorida kayd etilgan uch komponenti tabiiy tanlanish orkali tarixan tarkib topgan, yani ular evolyutsiya natijasida xisoblanadi.organik olamdagi moslanish orga-nizm va tur doirasida bulishi mumkin. Organizmlarning moslanishi, avvalo, morfologik belgilarda yonkin namoyon buladi. Xayvonlarning ximoya rangi, ogoxlantiruvchi rangi, chalgitadi-gan rang, mimikriya bunga misol buladi. Xayvonlarning ximoya rangi xam xilma – xil va ajo-yib.
Kupgina xayvonlar tanasiningrangi atrofdagi muxitga moslashgan buladi. Masalan, uzok shimol faunasi – ayik, tozushkon, kaklik ok rangda, chul xayvonlari – ilon, toshbaka, echkemar kum rangda buladi. Doim yashil utlar orasida yashaydigan beshiktervatar, kup shiralar yashil rangda, daraxtlarda xayot kechiradigan kushlar – boyugli, kakku patining rangi bilan daraxt pustlogini eslatadi. Ximoya rangi dushmandan saklanishda muxim axamiyatga ega. U xayvonlarga uz xayotini saklab kolishga yordam beradi. Ximoya rangining 4 xili mavjud. Bular nikoblanish, namoyish kilish, malum narsalarga taklid kili shva mimikriyadir. Odatda, ximoya rangi ni-koblanishning bir turidir, kriptik rang, bilintirmay kuyaigan aks soya va chalgitadigan rang nikoblanishning anik turlaridir. Agar xayvon kriptik ranga ega bulsa, uning rangi muxitda-gi narsalar rangi bilan kushilib ketib. Kuzga tashlanmaydigan bulib koladi.
Muayyan ekologik sharoitda malum kriptik rang ustunlik kiladi. Chul xayvonlarida kum rang, Shimoliy kutbda yashovchi xayvonlarda esa ok rang ustunlik kiladi. Kup xollarda xayvonlarning rangi faslga karab xam uzgaradi. Masalan, kishda kup kor yogadigan joylardagi xayvonlarning muayyan rangi yozda boshka, kishda boshka buladi. Muxitning uzgarishiga karab tez – tez uzgarib tura-digan kriptik rang eng murakkab xisoblanadi. U xayvonlar tukimasidagi maxsus xujayralar-da joylashgan xromofotorlar pigment donachalarning kuchish layokati bilan uzviy boglik. Chu-nonchi, bosh – oyokli mollyuska bulgan kalmarlar suvning rangini darxol uzgartiradi. Ularda bunday rang xosil kiluvchi organlar pigmentli xujayralardan tashkil topgan bulib, ularga nerv bilan taminlangan bir kancha muskul tolalari birikkan. Tolalar kiskarganda, pigmentli xujayralar chuzilib – yoyiladi va pigment oldiniga satxni egallaydi. Tolalar kiskarganda, esa pigmentli xujayralar egallagan satx kichrayadi. Binobarin, tana rangining uzgarishi nerv sistemasi ishtirokida boshkariladi. Bunday uzgarish boshoyokli mollyuskalardan tashkari, baliklar (kambala), amfibiyalar (bakalar), reptiliyalarda (ba’zi kaltakesaklar, xamelionda) xam uchraydi.
Bilintirmay kuyadigan aks soya. Bunda xayvonning yelka tomoni tuk, korin tomoni esa och rangda buladi. Bu xolat kurtlar, baliklar, ilonlar, kupgina sut emizuvchilar, kushlarda namoyon buladi. Agar shu rangdagi xayvonga yoruglik yukoridan tushsa, uning yelka tomoni birmuncha ochrok tusga kiradi, ayni vaktda korin tomonga soya tushib, xayvon terisining rangi bir xil bulib koladi. Uning konturi atrofidagi narsalar bilan kushilib ketadi va kuzatuvchiga bilinmay koladi.
Chalgituvchi rang. Bunday xayvon tanasi boshdan oyok doglar va ola-chipor yullar bilan koplangan buladi. bu doglar ola-chipor yullar kuzatuvchi xayvonni uziga karatib, uning dikkat e’tiborini karatadi. Chalgituvchi rang kancha xilma-xil bulsa, ular shu kadar kup samara beradi. Chalgishituvchi rang xasharotlarda, amfibiya va sut emizuvchilvarda uchraydi. Yulbars, zebra, jirafalar terisining rangini bunga misol kilib kursatish mumkin.
Ogoxlantiruvchi rang kriptik rang xodisasiga karama-karshidir. Bunda xayvonlarda kuzga yakkol tashlanadigan kizil, kora, sarik, ok ranglar bir-biriga kushilib ketadi. Xonkizi, tillakungiz, yarkirok kapalaklar, oddiy va kovokari arilar ogoxlantiruvchi rangli xasharotlarga misol buladi. odatda, ogoxlantiruvchi ranga ega bulgan organizmlar uz dushman-laridan kushimcha moslamalari bilan ximoyalanadi. Ular, odatda, zaxarli modda, yokimsiz xid chikaradi yoki tuk, nayzali kattik xitin kavatli buladi.
Ximoyalanishning yana bir xili ma’lum narsalarga yoki boshka organizmlar turlariga taklid kilishdir. Kupgina xayvonlar uz kushandasi yoki uljasi uchun befark xisoblangan biror narsaga uxshaydi. Masalan, dengiz paxmok toychasi tashki kurinishidan suvutiga uxshab ketadi. Tropik urmonlardagi kup ilonlar chirmovukka, daraxt pustloklarida yashaydigan ba’zi kapalaklar, muylovli kungizlar, urgimchaklar lishaynika uxshaydi. Malayyada yashaydigan kal-lima kapalagi esa kanotlarning shakli, nakshi va tomirlanishi bilan daraxt bargini eslata-di. Odimchi kurt daraxt sulagiga uxshaydi. Bu xodisa tayokcha kurtda ayniksa kuzga tashlanadi. Bunday xodisa tabiatda juda kuplab uchraydi.
Taklid kilishning yana bir xili mimikriya xodisasidir. Mimikriya bir kancha olimlar tomonidan urganilgan. Chunonchi, Uolles Malayya arxi-pelagida tarkalgan va Papilio avlodiga mansub kapalaklarda mimikriya xodisasini kuzatdi va uning sabablarini tushuntirib berdi.
6. Tabiatda usimliklar bilan xayvonlar turi nixoyatda kup bulishiga karamay, xozircha tirik organizmlarning juda oz turlari xar tomonlama urganilgan. Shu sababli, xar bir tur-ning uziga xos tomonlarini kamrab olgan tur tarifi xanuzgacha yaratilmagan. Tugri, biologiya fani tarixida turga juda kup tariflar berilgan. Birok kupchilik xollarda bu tariflar turning ayrim belgilari yoki mezonlariga asoslangan xolos.
Turni tariflashda ikki xil: tipologik va sof nazariy evolyutsion konsepsiyalar mavjud. Turning tipologik konsepsiyasida asosiy maksad bir turni boshka turdan ajratish xisoblanadi. Evolyutsion nuktai nazardan turga tarif berishda, tur xayotning mavjud asosiy formasi ekanligi va unda malum darajada evolyutsiya jarayoni ruy berishi dikkat – markazida turadi. Turga berilgan bu ikki xil tarifdagi uzaro karama – karshilik shundan iboratki, turni bilish uchun kullanilgan tipologik konsepsiyasida esa uning dinamik xarakteristikasi dikkat markazida buladi.
Xozirgi vaktda tur ichidagi birliklar populyatsiyalar xamda ular guruxlarining Turni bunday keng politipik manoda tariflash uni xarakterlash uchun yagona tipik nusxa yetarli, deb xisoblangan tipologik konsepsiyadan tuban fark kiladi. Politipik turlar xakidagi tasavvurlar vujudga kelishi tufayli turga morfologik farkiga karab emas, balki populyatsiyalar orasidagi jinsiy boglanishlarga karab tarif berilla boshladi. Bu tarifda «biologik tur» tubandagi xossalarni uzida mujassamlashtirgan bulishi kerak:
Biologik tur jinsiy yul bilan kupayadigan formalarda mavjud.
Tur uzaro karindosh bulgan bitta yoki bir nechta populyatsiyadan tashkil topgan.
Populyatsiyaga mansub organizmlar urtasidagi munosabat kupayish jixatdan bir-biriga boglik bulishdan iborat.
Bir turga mansub populyatsiyalarning boshka turga mansub populyatsiyalardan jinsiy tomondan aloxidalanishi biologik turning asosiy mezoni bulib xizmat kiladi.
Biologik turning bu tarifida bir kancha jiddiy kamchiliklar bor. Ular tubandagilardan iborat:
1. Jinssiz yul bilan kupayuvchi organizmlarda turlar mavjudligini yukorida tariflar-da inobatga olinmaydi.
2. Uz populyatsiyasidagi boshka organizmlar bilan chatishmaydigan mutant formalar tur da-rajasiga kutarilishi xisobga olinmagan.
3. Mustakil evolyutsiya jarayonida uziga xos morfologik – fiziologik belgilarga ega bulgan va ancha ilgari mustakillashib olgan geografik va ekologik irklar tur deb tan olinmay-di.
Xar bir tur evolyutsiyaning sifat jixatdan fark kiluvchi boskichi bulib, uz mustakilligi bilan xarakterlanadi. Tur umumiy yoki ajralgan arealda tarkalgan, uxshash morfologik-fiziolgik belgilarga ega xamda uzaro chatisha oladiganindividlar yigindisidan tashkil topgan. Tabiatda turlar urchishi jixatdan bir – biridan tamomila chegaralangan, shu sababli ular cha-tishmaydi. Turga berilgan bu tarifiga yana ayrim kushimchalar kiritish lozim. Xar kanday tur uzining genotipik sistemaga «genotipik birligiga» ega.
Xar bir tur boshka turlardan aloxida mavjud bulmay, balki malum biogeotsenoz tarkibiga kiradi xamda uziga xos genotipik sistemaga ega. Kup turlar politipik tur xisoblanadi va belgilari bilan fark kiluvchi xar xil organizmlar guruxlari (populyatsiyalar) dan, ayrim vakt-larda kenja tur darajasiga kutarilgan formalardan tashkil topgan.
Xulosa kilib aytganda, turlar amalda morfologik, fiziologik, ekologik, genetik belgi - xossalari, geografik tarkalishi bilan bir – biridan fark kiladi. Umuman turga berilgan tarifni jinsiy yul bilan kupayuvchi, chetdan changlanuvchi organizmlarga turiga nisbatan tulik kullash mumkin. Partenogenez yuli bilan kupayuvchi yoki uz – uzidan changlanuvchi orga-nizmlarga nisbatan tulik kullash juda kiyin. Bunday organizmlarda malum territoriyada tarkalgan umumiy evolyutsion kismat bilan boglik bulgan yakin biotiplar sistemasi jinsiy kupayuvchi, chetdan uruglanuvchi organizmlardagi tur tushunchasiga teng keladi.
6 – Mavzu: Makroevolyutsiya: yunalishlari va konuniyatlari.