|
EFFERENT INNERVATSIYAGA TA’SIR ETUVCHI VOSITALAR
- 203 -
Efferent innervatsiyaning o‘zi vegetativ (ichki a’zolarni, qon tomirlarini va
bezlarni innervatsiya qiluvchi) nervlardan va skelet mushaklarini innervatsiya
qiluvchi harakatlantiruvchi nervlardan tashkil topgan.
Vegetativ innervatsiya neyroeffektorlarda ajralib chiquvchi mediator-larga
bog‘liq holda xolenergik – parasimpatik (mediator – atsetilxolin) va adrenergik
– simpatik (mediator – noradrenalin) nervtolalariga bo‘linadi.
Vegetativ nerv tolalarning efferent yo‘li 2 ta neyrondan iborat:
preganglionar va postganglionar. Xolinergik innervatsiyasida neyronlarning
tanalari kranio-sakral joylashgan. Kranial yadrolar o‘rta va uzunchoq miyada
joylashgan. Bunda xolinergik nerv tolalari bosh miyaning 12 juft nerv
tolalaridan quyidagilari juftlari tarkibida ajralib chiqadi: III
(n.oculomotorius)
,
VII
(n.facialis)
, IX
(n.glossopharyngeus)
va X
(n.vagus)
. Sakral qismda esa
preganglionar nervlar yadrolari orqa miya kulrang qismi dumg‘aza sohasidagi 2-
4 nervlarining yonaki shoxchalaridan boshlanadi va m kichik chanoq a’zolarini
innervatsiyz
Adrenergik innervatsida neyronlarninng tanalari torakolyumbal joy-lashgan
bo‘lib, ular orqa miya kulrang qismining bo‘yin sohasi 8 (C
8
), ko‘krak sohasi 1-
12 (Th
1-12
) va bel sohasi 1-3 (L
1-3
) nervlarining yonaki shoxchalaridan chiqadi.
Parasimpatik nerv oxirlarida, presinaptik membranada, mediator sifatida
atsetilxolin, simpatik nerv oxirlarida esa noradrenalin hosil bo‘ladi
–rasm. Efferent innervatsiyaning tuzilishi (sxema). PNT –
parasimpatik nerv tolasi, SNT – simpatik nerv tolasi, HNT –
harakatlantiruvchi nerv tolasi, BUBXHIQT – buyrak usti bezi
xromaffin hujayralarini innervatsiya qiluvchi tola, Ax – atsetilxolin,
Norad – noradrenalin, Ad – adrenalin, M-XR – m-xolinoretseptor, N-
XR – n-xolinoretseptor, AdR – adrenoretseptor.
Xolinergik va adrenergic nerv tolalarining preganglionar nerv aksonlari
vegetative gangliylarda yakunlanadi. Parasimpatik nerv tolalarida gangliylar
a’zolarga yaqin yoki ularning ichida, simpatik nerv tolalarida esa orqa miyadan
- 204 -
chiqish joyida joylashgan bo‘ladi. Har ikkala gangliyda ham mediator vazifasini
atsetilxolan bajaradi. Parasimpatik nerv tolalarida preganglionar tola uzun,
postganglionar tola qisqa, simpatik nerv tolalarida esa preganglionar tola qisqa,
postganglionar tola uzun bo‘ladi. Bulardan tashqari, embriogenetik jihatdan
sipmatik nerv tolalariga o‘xshash bo‘lgan yana bir tola borki, u tola buyrak usti
mediator vazifasini atsetilxolin bajaradi. Nerv impulse ta’sirida har bir bezining
xromaffin hujayralarini innervatsiya qiluvchi tola bo‘lib, tashqi ko‘rinishi
jihatidan harakatlantiruvchi nerv tolasiga, bajaradigan vazifasiga ko‘ra esa
vegetative nerv tolasiga o‘xshaydi. Bunda faqat preganglionar tolalar mavjud
bo‘lib, xromaffin
–rasm. Xolinergik va adrenergik innervatsiyaning umumiy sxemasi.
- 205 -
Ах,Н-ХР
Норад, АдР
Ах,Н-ХР
Ах,М-ХР
Ах,Н-ХР
ПНТ
СНТ
XNT
Ах,Н-ХР
BUBXHIQT
AD, ADB
C, Th, L, S – orqa miyaning segmentlari
Ajralib chiqishiga olib keladi. Hosil bo‘lgan adrenalin qon oqimiga gormon
sifatida
Hujayradagi n-xolinoretseptorlarga presinaptik membranadan atsetilxolin ajralib
chiqishi yordamida retseptor qo‘zg‘aladi va xromaffin hujayralardan adrenalin
tushadi va qon tomirlarining nerv bilan innervatsiya qilinmaydigan qismlari
bo‘lmish intimasida joylashgan postsinaptik alfa-2 adrenoretseptorlarni
qo‘zg‘atadi va tomirlarning torayishiga sabab bo‘ladi.
Shu bilan birga, ichki a’zolar innervatsiyasida
p u r i n e r g i c t i z i m
ham ishtirok etishi aniqlangan. Ma’lumki, xolinergik nerv oxirlarida va
adrenergic nerv vezikulalarida ATF (adenozin uch fosfat kislotasi) saqlanadi va
u ko‘pincha mediator (yoki komediator) vazifasini bajaradi. Periferik nerv
oxirlarida (varikoz kengayishlarda) ATF va uning parchalanish mahsulotlari
(jumladan, adenozin) ajralib chiqadi va u ichak silliq mushak-larga susaytiruvchi
ta’sir ko‘rsatadi, shuningdek, bronxial silliq mushaklarni ham bo‘shashtiradi,
qovuq qisqarishiga hamda tomirlar kengayishiga olib keladi. Bundan tashqari,
maxsus
p u r i n e r g i c
(posganglionar) tolalarning mavjudligi ham
Ax,H-XP
PNT
Ax,M-XP
SNT
Ax,H-XP
Norad, AdP
Ax,H-
XP
Ax,H-XP
- 206 -
ehtimoldan xoliemas. 2 turdagi purin retseptorlari mavjud deb hisoblashadi: R
1
(ATFga qaraganda adenozinga nisbatan yuqori sezgirlikka ega) va R
2
(adenozinga qaraganda ATFga nisbatan yuqori sezgirlikka ega). O‘z navbatida
R
1
retseptorlar ham adenozinning A
1
(adenilatsiklazani bloklaydi) hamda A
2
(adenilatsiklazani faollashtiradi) retseptorlariga bo‘linadi. Adenozin presinaptik
membranaga ta’sir qilib, mediatorlar ajralib chiqishini susaytiradi. Shuning dek,
adenozinning efferent nerv oxirlaridagi notsitseptorlarni ham qo‘zg‘atishi
aniqlangan.
Bulardan tashqari, periferik
d o f a m i n e r g i k n e y r o n l a r
ham bor.
Dofamin retseptorlarining 5 ta kichik turi aniqlangan: D
1
-retseptorlar guruhi (D
1
,
D
5
kichik turlar) va D
2
-retseptorlar guruhi (D
2
, D
3
, D
4
kichik turlar). D
1
-
retseptorlar (adenilaksiklazani faollashtiradi va sAMFmiqdorini oshiradi) asosan
postsinaptik tormozlanishni (ayniqsa MNSda) chaqiradi. D
2
-retseptorlar
(adenilatsiklazani susaytiradi) esa pre- va post-sinaptik tormozlanishni
chaqiradi.
Asosan katta miqdorda (90 foiz atrofida) xromaffin hujayralarda
saqlanuvchi
s e r o t o n i n
periferik innervatsiyada (va MNSda) ham o‘ziga xos
ahamiyatga ega. U ma’lum miqdorda neyronlarda ham aniqlangan
(serotoninergik neyronlar). Serotonin retseptorlarining quyidagi turlari tafovut
qilinadi:
1) periferik neyronlardagi serotonin retseptorlari (5-NT
3
-retseptorlar);
2) serotoninning periferiyadagi va MNSdagi presinaptik retseptorlari (5-
NT
1
-retseptorlar);
3) serotoninning MNSdagi va silliq mushaklardagi postsinaptik reseptorlari
(5-NT
2
-retseptorlar).
Keyingi yillarda ichki a’zolar faoliyatini boshqarishda va moddalar
alamshinuvida ishtirok etuvchi qator kimyoviy birikmalar ham nerv
o‘tkazuvchanligiga o‘ziga xos ta’sir ko‘rsatishi aniqlangan bo‘lib, bunday
- 207 -
moddalarga
a z o t o k s i d i
( N O ) ,
R
s u b s t a n s i y a s i ,
n e y r o p e p t i d Y
va b. kiradi.
Skelet mushaklarini innervatsiya qiluvchi nerv tolalari
x o l i n e r g i k
tolalarga mansubdir. Ularning yadrolari orqa miya kulrang qismining oldingi
shoxlaridan hamda ayrim bosh miya nervlari yadrolaridan chiqadi va aksonlari
gangliy hosil qilmasdan, to‘g‘ridan-to‘g‘ri skelet mushaklariga borib, nerv-
mushak sinapsi hosil qiladi. Ular uchun mediator atsetilxolin, retseptor esa n-
xolinoretseptorlar hisoblanadi.
Do'stlaringiz bilan baham: |
