Katabolizmning umumiy yo'llari

Pirouzum kislotaning oksidlovi dekarboksillanishi,    piruvatdegidrogenaza 

mulьtiferment sistemasi.  

Piruvatning oksidlovchi dekarboksillanishi natijasida atsetil-KoA, qaytarilgan 

NAD va uglerod dioksidi hosil bo’ladi. 

Bu  murakkab  ferment  sistemasi  –  piruvatdegidrogenaza  kompleksi  bilan 

katalizlanadigan ko’p bosqichli jarayonning yeg’indi natijasidir.  

Jarayonning  birinchi  reaktsiyasini  piruvatdekarboksilaza  katalizlaydi.  Bu 

fermentning  substratlari  bo’lib  piruvat  va  degidrolipoat  kislota  xizmat  qiladi, 

degidrolipoat  kislota  ikkinchi  ferment  –  digidrolipoat  atsetiltransferazaning 

prostetik  gruppasidir.  Piruvatdekarboksilaza  taьsirida  pirouzum  kislotadan 

karboksil gruppasi ajralib chiqadi, atsetil qoldig’i esa, lipoat kislotadagi oltingugurt 

atomiga birikadi, yaьni atsetillipoat hosil bo’ladi.  

Piruvatdekarboksilaza  tarkibida  koferment  tiamindifosfat  bor.  Piruvatning 

dekarboksillanishi  bevosita tiamindifosfat ishtirokida boradi: undagi tiazolь halqa 

uglerod atomiga piruvatning o’zgarishidan hosil bo’lgan oraliq mahsulot – oksietil 

qoldig’i  birikadi,  u  keyin  lipoat  kislotaga  o’tib,  ayni  vaqtda  atsetil  qoldig’iga 

aylanadi. 

Kompleksning  ikkinchi fermenti –  digidrolipoat-atsetil-transferaza –  o’zining 

prostetik  gruppasiga  birikkan  atsetil  qoldig’i  KoA  ga  o’tishini  katalizlaydi;  bunda 

digidrolipoat kislota va atsetil-KoA hosil bo’ladi.  

Uchinchi ferment digidrolipoat kislota degidrogenazasidir. Reaktsiyada NAD 

vodorod  aktseptori  bo’lib  xizmat  qiladi.  Degidratatsiyalanish  natijasida 

---

digidrolipoat  kislota  boshlang’ich  shakli  –  degidrolipoat  kislotaga  aylanadi  va 

piruvat  degidrogenaza  kompleksi  navbatdagi  piruvat  molekulasi  bilan  reaktsiyaga 

kirishishi mumkin. Digidrolipoildegidrogenaza tarkibida koferment tariqasida FAD 

bo’ladi, u oraliq vodorod aktseptori bo’lib xizmat qiladi. 

SHunday  qilib,  piruvatning  oksidlovchi  dekarboksillanishida  beshta 

koferment  ishtirok  etadi.  SHulardan  3  tasi  –  tiamin-pirofosfat,  lipoat  kislota  va 

FAD  –  kompleks  fermentlari  bilan  mahkam  bog’langan,  qolgan  ikkitasi  –  KoA 

bilan  NAD  esa  erkin  erigan  holatda  bo’ladi  va  asosiy  oxirgi  maxsulotlar  –  atsetil 

qoldig’i bilan vodorod atomlari aktseptorlari bo’lib xizmat qiladi.  Atsetil qoldig’i 

keyin  tsitrat  tsiklida  oksidlanadi,  vodorod  esa  NAD*N  dan  elektronlar  bilan 

protonlarni olib o’tuvchi zanjirga tushadi.  

Piruvatdegidrogenaza  kompleksi  molekulyar  massasi  7-10  mln.ga  boradigan 

yirik  zarrachadir.  Uning  tarkibiga  taxminan  30  tadan  piruvatdekarboksilaza  va 

digidrolipoatatsetiltransferaza 

molekulalari 

hamda 

10 

taga 

yaqin 

digidrolipoatdegidrogenaza  molekulalari  kiradi.  Ayrim  fermentlar  bir-birlari  bilan 

shu tariqa birikkanki, lipoat kislotaning yetarlicha uzun va qayishqoq uglevodorod 

zanjiri  bilan  digidrolipoatatsetiltransferazaga  birikkan  oltingugurtli  qismi  

piruvatdekarboksilaza 

aktiv 

markaziga, 

o’zining  aktiv  markaziga  va 

digidrolipoatdegidrogenaza aktiv markaziga galma-galdan «tashrif buyurib turishi»  

mumkin. SHu munosabat bilan kompleks mashinadan—mashinaga yarim mahsulot 

o’tib  turadigan  konveyrga  o’xshab  ishlaydi.  Bunday  tarkib  jarayonni  ancha 

samarali  qilib  qo’yadi:  oraliq  mahsulotlar  eritmaga  ajralib  chiqmaydi  va  demak, 

reaktsiyaga  kirishadigan  moddalarning  bir-biriga  duch  kelishi  diffuziya  bilan 

tasodiflarga bog’liq bo’lmay qoladi.