50-rasm.
Sargan chavaqlarining rivojlanishidagi izchillik:
1 — uzunligi 10 mm li chavag‘i: II — uzunligi 21 mm li chavag‘i; III — uzunligi 91mm
li chavag‘i; IV—voyaga etgan sargan: 1 — yuqorigi jag‘; 2 — pastkijag‘.
Xuddi shunga o‘xshash, dengiz shaytoni deb ataluvchi baliqlarda ham
ko‘krak suzgich qanotlari individual rivojlanishda ikki marta o‘z holatini
o‘zgartiradi. Rivojlanishning birinchi bosqichida ular ko‘krak suzgich qanotining
akulasimon baliqlarnikiga o‘xshash gorizontal holati, keyin esa ko‘pchilik suyakli
baliqlarga xos bo‘lgan vertikal holati namoyon bo‘ladi. Keyingi rivojlanishda
ko‘krak suzgich qanoti yana gorizontal holatga o‘tadi, lekin uning uchi orqaga
qayrilgan bo‘ladi.
Anaboliya usuli ontogenezda organlarning hosil bo‘lish davri ajdod
organlarnikiga nisbatan uzayishiga olib keladi. Filembriogenezning anaboliya usuli
o‘simliklar olamida ham keng tarqalgan. O‘simliklardagi anaboliyaga palmalar
bargining rivojlanishini misol qilib ko‘rsatish mumkin. Kuzatishlardan ma’lum
bo‘lishicha, palma barglari kurtak holida yaxlit plastinkadan iborat bo‘ladi.
Ontogenetik rivojlanishning keyingi davrida barglar bo‘laklarga bo‘linib, patsimon
yoki elpig‘ichsimon shaklga kiradi.
Deviatsiya. Ontogenezda organlar rivojlanishining o‘rta bosqichlarida sodir
bo‘ladigan o‘zgarishlar
deviatsiya
deb ataladi (latincha
deviatio
— o‘rtachadan
og‘ish demakdir). Deviatsiya natijasida ontogenezning o‘rta davridan boshlab
171
organlarning embrional rivojlanishi oldingi ajdodlarning mazkur organlari
rivojlanishiga nisbatan birmuncha boshqacha yo‘nalishda boradi. Akula va
reptiliyalarda tangachalarning rivojlanishi deviatsiyaga misoldir. Har ikkala
guruhga mansub hayvonlar-ning embrional rivojlanishida tangachalar ostki
epidermisning qalinlashishi va uning ostida biriktiruvchi to‘qima to‘planishi
hisobiga ro‘y beradi. Akulasimon baliqlarda epidermis hujayralari va uning ichida
to‘plangan biriktiruvchi to‘qima hujayralari tashqariga teshib chiqib, qirrali yoki
uchi o‘tkir «bo‘rtma»lar — tangachalar hosil qiladi. Keyincha-lik bo‘rtmalarning
ustki qavati suyak (emal) moddasi bilan qoplanadi. Reptiliyalarda esa
tangachalarning
dastlabki
ri-vojlanishi
baliqlarning
plakoid
tangachalari
rivojlanishiga o‘xshab ketadi, ya’ni epidermis qavatining zichlashuvi va uning
ostida biriktiruvchi to‘qima to‘planishi kuzatiladi. Biroq reptiliyalarda
tangachalarning rivojlanishi keyinchalik baliqlar plakoid tangachalarining
rivojlanishidan farq qila boshlaydi. Bu farq epidermis qism asta-sekin shox
moddasini singdirib tangachaga aylanishidan iborat. Reptiliyalarning ba’zi
turlarida shox moddadan iborat tangachalar ostida suyak pilakchalar joylashadi.
Ular teri suyaklari tariqasida hosil bo‘ladi
SHunday qilib, deviatsiya usulida ontogenezda filogenez faqat dastlabki
bosqichlarda takrorlanadi. Filembriogenezning deviatsiya usuli o‘simliklarda ko‘p
uchraydi. Olimlardan A.L.Taxtadjyan ma’lumotlariga ko‘ra, o‘simliklardagi
tugunak va piyozchalar etuk novdadan hosil bo‘lmay, balki shu novdaning
embrional davri yoki kurtakdan hosil bo‘ladi. Agar kurtakning o‘q qismi o‘ta
rivojlanib ketsa, barglar yozilmasa tugunak, aksincha, kurtak, barglar rivojlanib
himoya po‘stiga aylansa va kurtakningo‘q qismi rivojlanmasa, piyozcha hosil
bo‘ladi. Ontogenezda filogenezning qaytarilishi g‘o‘za o‘simligida ham yorqin
namoyon bo‘ladi. Evolyusiya jarayonida yopiq urug‘li o‘simliklarning barg
plastinkasi dastlab butun bo‘lgan. Keyinchalik ularning ayrimlarida 3, 5, 7 bo‘lakli
barg plastinkali o‘simlik formalari rivojlangan. SHu sababli g‘o‘za o‘simligining
asosiy poyasining pastki bo‘g‘imlarida hosil bo‘lgan barg plastinkalaributun
bo‘lib, yuqori bo‘g‘imlarida
2,
3, 4, 5, ba’zan 7 bo‘lakli bo‘ladi. Bu dalillarga
172
asoslanib, olimlar
Gossypium
avlodining nam joylarda tarqalgan daraxtsimon
ajdod turlarida barg plastinkasi butun bo‘lgan. Keyinchalik g‘o‘za nam kamroq
joylarga tarqalishi tufaylidaraxt yoki buta holidagi shakllarda evolyusiya jarayoni
barg plastinkasi bo‘lakli bo‘lgan xillarini keltirib chiqargan, deydilar. G‘o‘zaning
keyingi evolyusiya jarayoni ikki yo‘nalishda borgan. Afrika va Osiyoda tarqalgan
g‘o‘zalarning barg plastin-kasi kichraygan, lekin uning bo‘laklarga bo‘linishi
saqlangan yoki kuchaygan. CHo‘l zonalarda esa evolyusiya jarayoni unchalik katta
bo‘lmagan tik yoki yotib o‘suvchi poyali g‘o‘zalarda barg plastinkasi kichrayishiga
sabab bo‘lgan, lekin yaxlit (butun) bo‘lgan. G‘o‘zaning ajdod shakllarida barg
plastinkasi butun bo‘lganligi Abzalov M.F., Fatxullaeva G.N. tomonidan olib
borilgan genetik tadqiqotlarda ham tasdiqlandi. Barg plastinkasining butunligi
Jn
1
Jn
1
, o, o,
genlariga, bo‘laklarga kuchli bo‘linganligi
in
1
in
1
O
e
O
e
, unchalik kuchli
bo‘lmagan bo‘laklarga bo‘linganligi
in
1
in
1
o o genlarga bog‘liq ekanligi aniqlandi.
Arxallaksis yunoncha
arche
— boshlang‘ich,
allaxls
— almashinish degan
ma’noni bildiradi. Morfogenezning dastlabki bosqichida ro‘y beradigan o‘zgarish
— arxallaksisda organ tamomila o‘zgarib yangilanadi hamda uning rivojlanishi
ajdodlarinikiga nisbatan tamomila boshqacha yo‘nalishda boradi. SHunga ko‘ra,
arxallaksisda faqat organning asosi vujudga kelgandagina rekapitulyasiya amalga
oshadi. Uning keyingi rivojlanishi esa o‘zgacha yo‘nalishda bo‘ladi. Ilonlardagi
umurtqalar, ko‘p baliqlarning suzgich pardalaridagi shu’lalar, tishli kitlardagi
tishlar sonining miqdor jihatdan ortishi arxallaksisga misoldir.
Sut emizuvchilar junining rivojlanishini ham arxallaksisga misol qilib
ko‘rsatish mumkin. Jun rivojlanishining eng ilk davri tangacha rivojlanishining
dastlabki davrlariga o‘xshaydi. Bu epidermis hujayralarining to‘plana borishi bilan
ifodalanadi. Lekin keyinchalik bu to‘plangan epidermis hujayralari rivojlanayotgan
biriktiruvchi to‘qima so‘rg‘ichlari tazyiqi ostida oldinga bo‘rtib chiqish o‘rniga,
chin teriga botib, ichkari kiradi. Binobarin, junning keyingi rivojlanishi o‘ziga xos
usulda boradi. Demak, sut emizuvchilar junining ontogenezida plakoid tangacha
tuzilishining filogenezi batamom takrorlanmaydi.
173
Arxallaksis hayvonlarga nisbatan o‘simliklar olamida keng tarqalgan.
Arxallaksis yo‘li bilan ikki pallali murtakdan bir pallali murtak rivojlangan,
murakkab bargdagi barglar soni yoki androtseydagi changchilar soni ortgan.
Organlarning rivojlanish yo‘nalishini o‘zgartira oladigan filembriogenoz
bilan bir qatorda, organizm rivojlanishidagi belgi va organlarning tamoman
yo‘qolish hollari ham uchraydi. Seversov bularni salbiy anaboliyalar, arxallaksis-ar
va deviatsiyalar deb atagan. U salbiy filembriogenezning ikkixilini farq qilgan.
Salbiy filembriogenezning birinchi xilida organ embrionining dastlabki bosqichi
qisqaradn, natijada uning tuzilishi soddalashib, voyaga etgan hayvonlarda o‘z
funksiyasini yo‘qotadi va rudiment holda saqlanib qoladi. Ikkinchi xilida
embrionning asosi normal vujudga keladi, biroq rivojlanishning keyingi
bosqichlarida kichrayib, reduksiyaga uchraydi va voyaga etgan organizmlarda
butunlay yo‘qolib ketadi.
Organlarning
reduksiyalanish
jarayoni
filogenezdagi
ixtisoslashgan
evolyusion rivojlanishdir. Uning yo‘nalishini tabiiy tanlanish jarayoni belgiladi.
Tabiiy tanlanish yo‘nalishining o‘zgarishi oddiy va murakkab tuzilishdagi organlar
keskin o‘zgarishiga sabab bo‘lgan mutatsiyalar to‘planishiga sabab bo‘ladi.
Organlar tuzilishining reduksiyalanish yo‘nalishi bilan bog‘liq makroevolyusiya
jarayoni mikroevolyusiya jarayonlari orqali amalga oshadi.
Seversovning filembriogenez nazariyasi ontogenez bilan filogenez
o‘rtasidagi o‘zaro qarama-qarshilik va bog‘liqlikni qo‘rsatib, uning dialektikasini
namoyish etadi. Seversov ta’limoti SHmalgauzen, Matveev va boshqalar
tomonidan rivojlantirildi. Ular ontogenez yangilanishnnnng yoki o‘zgarishining
asosiy yo‘nalishlari, ularning ekologik-fiziologik asoslari, bu jarayonda
funksiyaning roli, tur ichidagi o‘zgarishlar hamda divergensiya sabablarini
aniqlashga o‘z e’tiborlarini qaratdilar. CHunonchi, SHmalgauzen forma hosil
qilish jarayonida korrelyasiya va koordinatsiyaning ahamiyatini ko‘rsatdi.
A.A.Paramonov evolyusion rivojlanish uchun boshlang‘ich material hisoblangan
mutatsion va kombinatsion o‘zgarishlar ontogenezning turli bosqichlarida ro‘y
berishini, lekin ulardan faqat tanlanish nazoratida bo‘lib, shaklhosil qilish
174
jarayonida qatnashgan o‘zgarishlar filembriogenetik ahamiyatga ega ekanligini
ta’kidladi.
Do'stlaringiz bilan baham: |