O’zbekiston respublikasi oliy va o’rta maxsus ta’lim vazirligi guliston davlat universiteti «biologiyа» kafedrasi

Radial bo’linish 
har bir yuqorigi blastomer pastagining aynan ustida joylashishi bilan 
harakterlanadi. Natijada, sharning radiuslariga mos keladigan qatorlar hosil bo‘ladi. 
Blastomerlarning bunday joylanishiga bo‘linish urchuqlarining navbat bilan goh gog‘izontal, goh 
vertikal yo‘nalishi sabab bo‘ladi. Shunga binoan, blastomerlar goh yuqoriga va pastga, goh 
ungga va chapga ajraladi. Radial bo‘linish kovak ichlilarda, igna tanlilarda, shuningdek, 
ko‘pgina xordalilarda kuzatiladi. 
Spiral bo’linish 
ko‘pgina chuvalChanglarda va ko‘pchilik mollyuskalarda uchraydi. 
Ular tuxumlarining animal qismidagi blastomerlar tsitoplazmasi har bir bo‘linish oldidan bir 
chetga surilib o‘tadi. Shunga muvofiq bo‘linish urchugi endi vertikal emas, balki qiya, 
taxminan 45° burchak ostida bo‘lib qoladi. Ajralayotgan blastomerlar, radial bo‘linishdagi 
kabi pastdagilarning ustida emas, balki ularning oraligida joylashadi. Barcha animal 
blastomerlarning tsitoplazmasi bir bo‘linishda ungga, navbatdagisida esa chapga kuchib 
o‘tadi. Agar bo‘linish urchuqlarining joylanish chizig‘I faraz qilib davom ettirilsa, u spiral bo‘lib 
chiqadi. 
Bilateral bo’linish 
bo‘linayotgan zigota orqali faqat bitta tekislik o‘tkazish mumkinligi, 
buning ikkala tomonida bir-biriga mos keladigan blastomerlar joylashishi bilan harakterlanadi. 
Bo‘linishning bu tipi yumaloq chuvalchanglarning va astsidiyalarning tuxumlarida kuzatiladi. 
Blasto‘la va morula.
 
Bo‘linish protsessi blasto‘laning shakllanishi bilan tamomlanadi deb 
yuqorida aytilgan edi. Ba‘zi bir hayvonlarda bo‘linish 
morula 
hosil bo‘lishiga olib keladi; bu 
blasto‘ladan ichida bo‘shlig‘i bo‘lmagan yaxlit shardan iborat bo‘lishi bilai farq^qiladi. 
U yoki bu formaning hosil bo‘lishi tsitoplazma xossasiga bog‘liq
 
bo‘ladi. U etarli 
darajada cho‘ziluvchan bo‘lganda blastomerlar yumaloq formalarini saqlaydi va faqat bir-birlari 
bilan yaqinlashgan joyida ozgina yoyilib qoladi. Shuning uchun 4 va 3 blaetomerlik 
bosqichdayoq ular orasida yoriqcha paydo bo‘ladi; bu bo‘linish bilan birga kengayib boradi, 
suyuqlik bilan to‘ladi va blastotselga aylanadi. Tsitoplazmaning kuchsiz cho‘ziluvchanlik 
vaqtida blastomerlar yumaloqlashmaydi, balki shunchalik zich joylashadiki, ular oraligida 
yoriqcha qolmaydi va bo‘shliq hosil bo‘lmaydi. Ko‘pgina o‘quv qullanmalarida morulani,
albatta, blasto‘ladan avval utuvchi bosqich deb bayon etiladi. Ushbu qullanma P. P. 
Ivanovning morula va blasto‘la turli hayvonlarda blastomerlar tsitoplazmasining har xil 
xususiyatlari natijasida hosil bo‘luvchi bosqichlardan iborat, degan fikri bayon qilinadi. Bo‘linish 
turlariga bog‘liq ^holda hosil bo‘ladigan blasto‘lalarning tuzilishi turlicha bo‘ladi. Blasto‘lalar 
tseloblasto‘la, amfiblasto‘la, sterroblasto‘la, diskoblasto‘la va periblasto‘lalarga bo‘linadi. 
Tseloblasto’la — 
katta blastotselli va bir tekisda yo‘g‘onlashgan, bir qatlamli devori bo‘lgan 
tipik blasto‘ladir. U to‘la va tekis bo‘linishda, masalan, lantsetnikda hosil bo‘ladi. 
Amfiblasto’la 
tseloblasto‘ladan devori bir necha qator hujayralardan tuzilganligi va bu 
devor animal qismida vegetativdagiga nisbatan yupqa bo‘lishi, blastotsel animal qutbiga 
siljiganligi bilan farq qiladi. Amfiblasto‘la to‘la, lekin tekis bo‘lmagan bo‘linishda hosil bo‘ladi, 
buni, masalan, amfibiyda ko‘rish mumkin.
Sterroblasto’la 
o‘z devorida bir qator bo‘lib joylashgan yirik blastomerlardan tuzilgan. 
Blastomerlar bo‘shlig‘I juda ham ko‘p kirib borganligi tufayli, bo‘shliq anchagina kichrayadi, 
ba‘zan esa tamoman siqib chiqariladi. Sterroblasto‘la ba‘zi bir bo‘g‘im oyoklilarda kuzatiladi. 
Diskoblasto’la 
diskoidal bo‘linishda hosil bo‘ladi. Bo‘linish bo‘shlig‘i torgina yoriqcha 
shaklida embrion diski bilan sariqlik oralig‘ida bo‘ladi. Diskoblasto‘la suyakli baliqlarda, 
reptiliylarda va qushlarda bo‘ladi. 
Periblasto‘lada aslida bo‘shdiq bo‘lmaydi, chunki hamma eri sariqlik bilan tulgan.
Blastoderma sariqlik sirtida joylashgan bir qatlam hujayralardan tuziladi. Periblasto‘lani ba‘zi bir 

---

25 
hasharotlarda yuzaki bo‘linishda uchratish mumkin. Bo‘linishga muhitning ta‘sir etishi. Har bir 
organizm o‘zoq davom etgan filogenez davomida shakllanib, atrof muhit sharoitiga 
chambarchas bog‘liq ^holda rivojlanadi. Tashqi muhitning ozgina o‘zgarishiga organizm o‘zi 
uchun xos bo‘lgan rivojlanishdan chetga chiqib moslashadi, keskin o‘zgarishlarda esa nobud 
bo‘ladi. 
Rivojlanishning asosiy sharoitlariga: 1) rivojlanish sodir bo‘ladigan suyuqlikning xossasi 
(ximiyaviy tarkibi, osmotik bosim), 2) tevaraq-atrof muhit temperaturasi va 3) undagi kislorod 
mikdori kiradi. 
Muhit sharoitining odatdagidan bir oz o‘zgarishi bo‘linishning sur‘ati va harakteriga ta‘sir 
qiladi, anchagina o‘zgarishida esa bo‘linish buziladi yoki, hatto, butunlay tuxtab qoladi. 
Rivojlanishning dastlabki bosqichlarida to‘zli eritmalar odatda, bo‘linish formasiga ta‘sir 
etadi. Masalan, gipertonik eritmada tsitoplazma suvni yo‘qotadi, bu uning elimshakligining 
ortishiga olib keladi. Bu holda bo‘linish egatchalari kuchli qarshilikka uchrashi sababli, 
blastomerlarning ajralishi kechikib qoladi. Shunga o‘xshash muhitda tuxumlarning to‘la bo‘linish 
formasi to‘la bo‘lmagan bo‘linishga yaqinlashib qoladi. 
Temperatura ko‘tarilishi bilan bo‘linish tezlashadi, u pasayganda esa bo‘linish va butun 
rivojlanish sekinlatadi. Temperatura ham ma‘lum joyga ta‘sir ko‘rsatadi: embrionning ancha yuqori 
temperato‘rali sharoitga tushib qolgan qismlari har doim, tez rivojlanadi, shu yo‘l bilan 
embrionning, masalan, boshini, yoki, aksincha, dum qismini sun‘iy kattalashtirish mumkin. 
Bo‘linayotgan tuxumlar muhitda kislorod mavjudligiga juda sezgirdir; kislorod yo‘qligida 
bo‘linish sodir bo‘lmaydi. Turli amfibiy va forel (xon baliq) larning tuxumlari anaerob sharoitda 
ham bo‘lina oladi, biroq, ular faqat blasto‘la bosqichigacha etib boradi. Bunday muhitda kelgusi 
rivojlanish mumkin bo‘lmay qoladi. Odatda, bunda mayib-majruhliklar kuzatiladi, bular, pirovardida 
embrionning nobud bo‘lishiga olib keladi. Odatdagi rivojlanishning bunday buzilishi amfibiy 
tuxumlari sun‘iy sharoitda bo‘linganida (masalan, akvariumlarda ular ancha guj bo‘lganida) tez-tez 
kuzatiladi. Baliqlarning nafas olishi uchun kerakli kislorod oqimi etarli darajada bo‘lmaganida 
(masalan, suv havzalari muzlab qolgan vaqtda) barcha tuxumlar nobud bo‘ladi. 
O‘ziga hos bo‘lmagan muhit sharoitida rivojlanishda kuzatiladigan chetga chiqishlar 
(o‘zgarishlar) bu sharoitning harakteriga, embrionning tur xususiyatlariga va, nihoyat, u qaysi 
bosqichda ta‘sirlanganiga bog‘liq bo‘ladi. 
Bo‘linish vaqtida embrion muhit o‘zgarishlariga kam sezgir bular ekan. Huddi o‘sha omillar 
kechroq, embrionning morfologik differensiallanishi boshlangan vaqtda ta‘sir etsa, rivojlanishda 
ancha keskin buzilishlar bo‘ladi. Rivojlanishning ancha keyingi bosqichlarida, masalan, kislorod 
miqdoriga va nafas olishda zaharlarga nisbatan sezgirlikning ortishi, rivojlanish protsessida nafas 
olishning asta-sekin kuchayishi bilan bog‘liq bo‘lsa kerak. 
Bo‘linishning bir oz tezlashishi yoki sekinlashishi bilan embrion rivojlanishida 
qandaydir buzilishlar kelib chiqmaydi, Shuning uchun bu protsess suratini o‘zgartiruvchi 
omillardan kishilar tomonidan foydalanilish mumkin.