Мегаспорогенез–уруғчи (гаметофит) муртак халтасининг ривожланиши. Мегаспора уруғ муртак нуцеллусида шаклланади. Уруғ муртакнинг нуцеллуси субэпидермал қатламига келганга қадар мегаспоранинг уруғчи ҳужайраси ягона архиспориал ҳужайра шаклланади. Бу ҳужайра редукцион бўлиниб тўртта мегаспора ҳосил қилади. (расм). Бу спораларнинг ривожланиши бир хилда бўлмайди. Улардан бири бошқа учтасига нисбатан тезроқ ривожланади. Бунинг натижасида қолганлари ривожланишдан тўхтайди ва дегенерацияланади. Қолган ягона мегаспора тез ўса бошлайди. Шуни таъкидлаш лозимки, мегаспоралар редукцион бўлиниш йўли билан вужудга келганлиги туфайли бу мегаспора гаплоид ҳисобланади.
Мегаспоранинг ўсиши ва уруғчи гаметофитнинг тараққиёти мегаспораларнинг тўплами ва ҳужайранинг тузилишидан бошланади. Мегаспора ядроси устма-уст уч марта бўлинади. Натижада ҳужайра кучли узгарди ва мегаспорада 8 та ядро ҳосил бўлади.
Улардан 4 таси мегаспора ҳужайрасининг бир қутбида ва яна 4 таси иккинчи қутбида жойлашади. Бу пайтда 8 ядроли уруғмуртак нуцеллуснинг марказини эгаллайди. Саккизта ядро ҳосил бўлгач, улар ўртасида маълум даражада дефференцияланиш (вазифаларни бўлиб олиш) содир бўлади. Мегаспоранинг ҳар қайси қутбида унинг маркази томон битта ядро силжий бошлайди. Бу ядролар қутб ядролари деб юритилади. Қолган учта ядронинг ўз цитоплазмаси шаклланиб, микропилар (уруғ йўли) томон йўналади. Улардан бири катталиги билан бошқа иккитасидан фарқ қилиб, уруғчи– тухум ҳужайра ҳисобланади. Тухум ҳужайра ёнида жойлашган иккита ядро ҳам ўз ҳужайраси тузилишига эга бўлиб, синергидлар деб юритилади. Тухум ҳужайранинг ядроси бошқаларга нисбатан анча катта унинг юқори томонидан катта ҳажимли вакуола жойлашган. Шу белгиларга кўра тухум ҳужайра синергидлардан осонлик билан фарқ қилиши мумкин. Тухум ҳужайраси жойлашган қутбнинг қарама–қариши томондаги ҳар учала ядро ҳам ўз цитоплазмасини шакллантиради ва учта мустақил ҳужайрага айлантиради.
Бу хужайралар антиподлар группасидан иборат. Марказидаги иккита қутб ядролари бир–бири билан қушилади. Шундай қилиб, ёпиқ уруғли ўсимликнинг ягона мегаспораси ўсиб, мегаспорангий ичига еттита ҳужайрали уруғчи гаметофитлар ҳосил қилади.
Шундай кўриниб турибдики етилган уруғчи гаметофитда архигоннинг ҳатто изи ҳам йўқ, унда фақат битта уруғчи гамета синергитлар билан ёнма–ён турган тухум ҳужайраси мавжуд. Ёпиқ уруғли ўсимликлар гаметафити кучли равишда редукцияланган. У ўз тузилишига кўра нафақат папоротникларнинг кўп хўжайрали ўриғчи гаметафитдан балки очиқ уруғли ўсимликлар гаметафитидан ҳам фарқ қилади (62 расм).
Ёпиқ уруғли ўсимликларнинг гаметофити ташқи кўринишига кўра, халтага ўхшаш бўлганлиги ва уруғланишдан сўнг ундан (муртак, эмбрион) вужудга келганлиги туфайли уни муртак халтаси деб юритилади.
Шаклланган муртак халтаси ҳужайра ва синергидлардан антиподлар ва икки қутб ядросини қўшилишидан вужудга келган марказий муртак халтасининг иккиламчи диплоид ядросидан иборат. Шундай кўринишда тухум ҳужайра уруғланишга тайёр бўлади. (расм).
Барча спорали ва очиқ уруғли юксак ўсимликлардан фарқли равишда ёпиқ уруғли ўсимликларда қўш уруғланиш содир бўлади. (расм)
Муртакнинг етилиш пайтида уруғчининг тумшуқчаси ўзидан ширин суюқлик ажратади. Бу суюқлик юқорида таъкидланганидек, гул чанги учун озиқ вазифасини бажаради. Уруғчининг тумшуқчасига тушган чанг дарҳол ўса бошлайди ва чанг найини ҳосил қилади. Уруғчининг устунчаси орқали ўтадиган чанг йўли бўйлаб тухум ҳужайраси томон ўсаётган чанг найида вегетатив ва генератив ядроларнинг шу йўналишидаги ҳаракати давомида генератив ядро иккита бўлинади ва иккита ядроси ҳамда цитоплазмасига эга бўлган сперма ҳужайралари ҳосил бўлади.
Тугунчага ўтган чанг найи ўсишни давом этдириб, микропиле орқали нуцеллусга, ундан эса муртак халтасига ўтиб, ўз маҳсулини тўкади. Муртак халтасига икки сперманинг бири тухум ҳужайраси билан қўшилиши натижасида диплоид зигота, иккинчиси марказда турган муртак халтасининг диплоид ядроси билан қушилиши натижасида трилоид ядро вужудга келади. Чанг найининг вегетатив ядроси ва шу ядро ва ундаги цитоплазма муртак халтаси цитоплазмасида ҳазм бўлиб кетади. Шу тариқа қўш уруғланиш содир бўлади. Уруғланган ҳужайрасидан уруғ (муртак), муртак халтасининг уруғланган марказий триплоид ядросидан эса эндосперм вужудга келади.
Қўш уруғланишнинг биологик аҳамияти ниҳоятда катта. Ўсимликлар оламининг бутун тарихий тараққиёти давомида, уларнинг ривожланиш циклида қўш уруғланиш ва триплофазанинг содир бўлиши ўсимликлар оламининг ҳеч бир гуруҳида кузатилмаган ягона ҳодиса ҳисобланади. Шу билан бирга триплоид муртак зарур озуқ модда ҳисобланган ва ўзида ота-онасининг ирсий хусусиятини мужассамлантирган эндосперм ўз аксини топади.
