|
Biologik oksidlanish.
Nafas olish zanjiri. Varburg, Keylin, Grin, Mitchell, Skulachev izlanishlari nafas olish zanjiri komponentlarini mitoxondriyalarning ichki membranasida joylashishini aniq ko‘rsatib berdi. Nafas olish zanjiri quydagicha tuzilishga ega.Nafas zanjirida H+ kislorodga tashilishi sitoxrom tizimisiz, KoQ dan to‘g‘ri kislorodga o‘tadi. Elektronlar esa – butun zanjir bo‘ylab harakat qiladi. Bunda NAD dan KoQ ga qadar ikkita elektronli tashilish bo‘lsa,sitoxromlarda – bir elektronlidir. Proton va elektron tashuvchilar nadmolekulyar strukturaga birlashib mitoxondriyalarning ichki membranasida nafas ansamblini hosil qiladilar. Bunda ularning prostetik guruhlari chayqalish va aylanma harakatlar natijasida bir-birlari bilan bog‘lanishlari mumkin. Ularning oqsil qismlari esa tashqi tomonda joylashadi.Mitoxondriyalarda joylashgan nafas olish zanjiri to‘liq, qisqartirilgan va qisqa bo‘lishi mumkin. To‘liq nafas zanjiri quyidagilardan tuzilgan:
NADga bog‘liq bo‘lgan substratlarga a-ketoglutarat, izotsitrat, malat,piruvat, glutamat va boshqalar kiradi. Ular o‘zining proton va elektronlarini NADga beradi. To‘liq nafas zanjirida 3 molekula ATF sintezlanadi. P/Qisqartirilgan nafas zanjirida substratlar o‘zlarining proton va elektronlarini FPga beradi. Bularning asosiy substratlari bo‘lib suksinat,glitserin, yog‘ kislotalari va boshqalar hisoblanadi. Bu substrantlarningnafas zanjirida oksidlanishi natijasida 2 molekula ATF hosil bo‘ladi. P/O=2.
Qisqa nafas zanjirida FPdan proton va elektronlar molekulyar kislorodga beriladi va vodorod peroksidi hosil bo‘ladi. Ammo bu modda hujayralar uchun zaharlidir, shuning uchun u peroksidaza yoki katalaza fermentlari ta’sirida tezda parchalanib suv hosil qiladi. Bunda barcha ATF sintezlanadigan uchastkalar tushib qoladi, ATF sintezlanmaydi.(P/O=0).
ATF sintezi bilan sarflangan kislorod o‘rtasida miqdoriy bog‘liqlik bor. Ular P/O deb belgilanadi va forsforillanish koeffitsiyenti deyiladi.Bu har bir atom O2 sarflanishi natijasida qancha miqdorda anorganik fosfor atomi ATF holatga o‘tishini ko‘rsatadi. Bu ko‘rsatkich to‘liq nafasolish zanjirida 3 ga teng, qisqartirilganda – 2 ga, qisqada esa – 0 gateng.
Mitoxondriyalarda elektronlar tashilish tezligi va ATF sintezi asosan ATF, ADF va Fn miqdoriga bog‘liqdir. Substratlar konsentratsiyasi yetarli bo‘lgan vaqtda kislorodning ishlatilish maksimal tezligi ADF miqdori yuqori, ATF miqdori esa past bo‘lganda kuzatiladi. Ajratib olingan mitoxondriyalarga inkubatsion eritmada substrat va Fn yetarli bo‘lgan vaqtda oz miqdorda ADF qo‘shilishi, nafas olishini tezlashishiga olib keladi. Bu ADF miqdori tugaguncha va undan ATF to‘liq hosil bo‘lguncha davom etib susayadi. Chunki ATF oksidlanish ingibitori hisoblanadi. Bu holat, ya’ni nafas olish tezligining ADF miqdoriga bog‘liqligi nafas nazorati deyiladi. Bu holat to‘qimalarda ham kuzatiladi.Masalan: muskullarda tinch holatda ATF miqdori yuqori, ADF esa kam bo‘ladi. Mushaklarning qisqarishi ATF miqdorini kamayishiga, ADF ni esa oshishiga olib keladi. Natijada to‘qimaning nafas olishi tezlashadi.
Mitoxondriyalarning ichki membranasida joylashgan nafas olish zanjiri hujayrada asosiy energiya generatori hisoblanadi va turli metabolitlarning kimyoviy energiyasini fosfat bog‘i energiyasiga aylantiradi. Proton va elektronlarni nafas olish zanjiri orqali o‘tishida uning har bir komponenti erkin energiyasining o‘zgarishi kuzatiladi.Jumladan, bir juft proton va elektronlar NAD dan O2 o‘tishida ularningerkin energiyasi -0,32V dan to +0,82V gacha o‘zgaradi. Natijada 52,7 kkal energiyani ajralishi kuzatiladi. Bu energiya birdaniga emas, balki bosqichma-bosqich ajraladi: NAD+ – 0,32; FAD+ – 0,05; KoQ+ – 0;sitoxromlar b– +0,04, c– +0,21, c1– +0,26, a – +0,29, a3 – +0,55, O2 –+0,82V. ATF sintezi uchun 0,22V yoki 7,3 kkal energiya sarflanadi.
Bunday energiya to‘liq nafas olish zanjirining 3 qismida ro‘y beradi:NAD+ bilan FAD+; sitoxromlar b va c; sitoxromoksidaza va O2 o‘rtalarida hosil bo‘lib, 3 molekula ATF sintezlanadi. Qisqargan nafas zanjirida birinchi bo‘lim tushib qoladi va 2 molekula ATF sintezlanadi.Qisqa nafas zanjirida esa ATF sintezlanmaydi.
Do'stlaringiz bilan baham: |
