Основы биохимии. Лекция №4

Elongasiya

• DNK replikatsiyasida elongasiya vaqtida nukleotidlarning bog`lanishi uning maksimal tezligida sekundiga taxminan 1000 nukleotid bo'ladi. DNK polimeraza III faqat 5' dan 3' yo'nalishda cho'zilishi mumkin, bu replikatsiya vilkalarida muammo tug'diradi. DNK qo'sh spiral antiparallel; ya'ni, bir ip 5′ dan 3′ gacha, ikkinchisi esa 3′ dan 5′ gacha yo'naltirilgan. Replikatsiya jarayonida 3′ dan 5′ gacha bo'lgan ota-ona DNK zanjirini to'ldiruvchi bir zanjir doimiy ravishda replikatsiya vilkasi tomon sintezlanadi, chunki polimeraza bu yo'nalishda nukleotidlarni qo'shishi mumkin. Bu uzluksiz sintezlangan ip yetakchi ip sifatida tanilgan. 5' dan 3' gacha bo'lgan ota-ona DNKsini to'ldiruvchi boshqa ip replikatsiya vilkasidan uzoqlashadi, shuning uchun polimeraza replikatsiya vilkasidan uzoqroq yo'nalishda yangi primerga asoslar qo'shishni boshlash uchun replikatsiya vilkalari tomon harakatlanishi kerak. U shunday qiladiki, u avval sintez qilingan ipga tegib, keyin yana orqaga siljiydi. Ushbu bosqichlar Okazaki fragmentlari deb nomlanuvchi kichik DNK ketma-ketlik qismlarini hosil qiladi, ularning har biri RNK primeri bilan ajratiladi. Okazaki bo'laklari yapon tadqiqot guruhi va er-xotin Reyji va Tsuneko Okazaki sharafiga nomlangan, ular ularni birinchi marta 1966 yilda kashf etgan. Okazaki bo'laklari bo'lgan ip orqada qolgan ip sifatida tanilgan va uning sintezi uzluksiz ekanligi aytiladi.

Etakchi ipni faqat bitta praymerdan uzaytirish mumkin, orqada qolgan ip esa har bir qisqa Okazaki bo'laklari uchun yangi praymerga muhtoj. Ortiqcha ipning umumiy yo'nalishi 3' dan 5' gacha, etakchi ipniki esa 5' dan 3' gacha bo'ladi. Qisqich deb ataladigan oqsil DNK polimerazasini joyida ushlab turadi, chunki u nukleotidlarni qo'shishda davom etadi. Qisqich oqsil DNK bilan bog'langan va polimerazani joyida ushlab turadigan halqa shaklidagi oqsildir. Boshlanishdagi rolidan tashqari, topoizomeraza DNK ochilayotganda replikatsiya vilkasidan oldin DNK qo'sh spiralining ortiqcha o'ralishining oldini oladi; Buni DNK spiralida vaqtinchalik nayzalar hosil qilib, keyin uni qayta yopish orqali amalga oshiradi. Sintez davom etar ekan, RNK primerlari DNK bilan almashtiriladi. Primerlar DNK polimeraza I ning ekzonukleaza faolligi bilan olib tashlanadi va bo'shliqlar to'ldiriladi. Yangi sintez qilingan DNK (RNK primeri o'rnini bosgan) va avval sintez qilingan DNK o'rtasida qolgan niklar katalizlovchi DNK ligaza fermenti tomonidan muhrlanadi. bir DNK bo'lagining 3'-OH uchi va boshqa fragmentning 5' fosfat uchi o'rtasida kovalent fosfodiester aloqasining shakllanishi, DNK molekulasining uglevod-fosfat bog`larini barqarorlashtiradi.

• Etakchi ipni faqat bitta praymerdan uzaytirish mumkin, orqada qolgan ip esa har bir qisqa Okazaki bo'laklari uchun yangi praymerga muhtoj. Ortiqcha ipning umumiy yo'nalishi 3' dan 5' gacha, etakchi ipniki esa 5' dan 3' gacha bo'ladi. Qisqich deb ataladigan oqsil DNK polimerazasini joyida ushlab turadi, chunki u nukleotidlarni qo'shishda davom etadi. Qisqich oqsil DNK bilan bog'langan va polimerazani joyida ushlab turadigan halqa shaklidagi oqsildir. Boshlanishdagi rolidan tashqari, topoizomeraza DNK ochilayotganda replikatsiya vilkasidan oldin DNK qo'sh spiralining ortiqcha o'ralishining oldini oladi; Buni DNK spiralida vaqtinchalik nayzalar hosil qilib, keyin uni qayta yopish orqali amalga oshiradi. Sintez davom etar ekan, RNK primerlari DNK bilan almashtiriladi. Primerlar DNK polimeraza I ning ekzonukleaza faolligi bilan olib tashlanadi va bo'shliqlar to'ldiriladi. Yangi sintez qilingan DNK (RNK primeri o'rnini bosgan) va avval sintez qilingan DNK o'rtasida qolgan niklar katalizlovchi DNK ligaza fermenti tomonidan muhrlanadi. bir DNK bo'lagining 3'-OH uchi va boshqa fragmentning 5' fosfat uchi o'rtasida kovalent fosfodiester aloqasining shakllanishi, DNK molekulasining uglevod-fosfat bog`larini barqarorlashtiradi.