О‘simliklar hayotida nafas olishning ahamiyati Nafas olish koeffitsiyenti

GLIOKSILAT SIKLI. Bu sikl 1957 yilda birinchi marta GL.Korenberg va G.A.Krebs tomonidan bakteriyalar va mog‘or zamburuklarida aniqlangan edi. Keyinchalik aniklanishicha, u moyli о‘simliklarning unayotgan uruglarida va zaxira yoglar, shakarlarga aylanishi kerak bо‘lgan organlarida sodir bо‘lar ekan. Glioksilat sikli hujayradagi maxsus organoid glioksisomalarda sodir buladi. Mitoxondriyalarda, shuningdsk, hayvon hujayralarida ham bu sikl bо‘lmaydi.
Glioksilat sikli asosan moyli о‘simliklarning nafas olishidagi aerob bosqichida Krebs sikli о‘rnida sodir.bо‘ladi. Chunki u Krebs siklining ma’lum mikdorda о‘zgargan yо‘lidir:
1) Krebs siklining bir qismida: izotsitrat kislota — suksinil — > SoA — suksinat kislota kislota — » malat kislota — ...
2) Glioksilat siklining shu qismida: izotsitrat kislota — suksinat kislota — glioksilat kislota — atsetil-SoA — malat kislota—...
Kо‘rinib turibdiki, Krebs siklidan farqli о‘laroq, bu siklda glioksilat kislota va atsetil SoA hosil bо‘ladi va natijada har bir doirada ikki molekula atsetil SoA ishtirok etadi (44-chizma). Umuman, glioksilat sikli zaxira yog‘larni sarflaydi va yog‘larning parchalanishida oraliq modda — atsetil SoA hosil bо‘ladi.
Har ikki molekula atsetil SoA hisobiga bir molequla NADN qaytariladi va uning energiyasi mitoxondriyalarda ATF sinteziga sarflanishi mumkin. Hosil bо‘lgan suksinat kislota ( qahrabo kislota ) glioksisomadan tashqariga chiqadi va mitoxondriyalarga о‘tib, biosintez jarayonlarida ishtarok ztadi. Glioksilag kislota esa glikokol aminokislotasining hosil bо‘lishi uchun dastlabki modda hisoblanadi.

Reja:

1. Hujayrada oksidlanish–қaytarilish jarayonlarining ahamiyati
2. Biologik oksidlanish mexanizmining nazariyalari
3. Nafas olishning biologik ahamiyati
4. Nafas olishda ATF asosiy energiya mkanbai ekanligi

Fotosintez jaraenida hosil bo`lgan shakarlar va boshqa organik mod-dalar o`simlik xujayralarining asosiy ozika moddalari hisoblanadi. Bu organik moddalar tarkibida ko`p miқdorda kimyoviy energiya to`plaib, nafas olish jaraenida ajralib chikadi va xujayradagi barcha sintetik reaktsiyalarni energiya bilan ta`minlaydi. O`simliklar xujayralarida bo-radigan oksidativ reaktsiyalar organik moddalarning kislorod ishtiro-kida anorganik moddalarga (SO2 va N2O) parchalanishi va kimyoviy ener­giya ajralib chiқish jarayoni nafas olish deyiladi. Bu jarayonning shakliy tenglamasini kuyidagicha ko`rsatish mumkin:

S6N 12 06 + 6O2 6SO2 + 6N2O + energiya ( 2875kDJ mol).
Nafas olish muhim fiziologik jarayon bo`lib, barcha tirik organizm-larga xos xususiyatdir. Bunda uglevodlar muxim ahamiyatga ega. Birok, ugle-vodlarning tirik organizmlarda bajaradigan vazifasi fakat ularga ener­giya yetkazib berish bilan yakunlanmaydi. Ularning parchalanishida bir kagor oraliқ birikmalar hosil bo`ladi. Bu birikmalar o`simliklar tanasida uch-raydigan boshqa organik moddalarning (yorlar, aminokislotalar va boshқalar) asosini tashqil etadi. Demak, o`simlik tanasidagi organik moddalar­ning turli xilligida nafas olishning ahamiyati katta.
Lekin o`simliklarning (hayvon va odamlarnikiga uxshash) maxsus nafas olish a`zolari bo`lmaydi. Ularning barcha xujayralari va to`қimalari mustaқil nafas olish xususiyatiga ega. Barcha tirik xujayralarning organoidi sanaladigan mitoxondriyalar nafas olish a`zosi hisoblanadi. Ana shu mitoxondriyalarda murakkab organik birikmalar (asosan ugleyudlar) fermentlar tizimi ishtirokida kislorod yordamida oksidlanib, suv va S02 ga parchalanadi. Bu reaktsiyalar tizimi biologik, oksiddanish deyiladi.
Tirik organizmlarda boradigan nafas olish jaraenida kislorodning rolini dastlab XVIII asrning oxirlarkda frantsuz olimi AL Lavuaze ilmiy asoslab bergan edi. U o`zining 1773-1783 yillarda utkazgan bir қator tajribalarida nafas olish va yonish jarayonlarining uxshashligini isbotlab berdi. U nafas olishda ham xuddi yonishdagidek atmosferadan kislorod yutiladi va atmosferaga karbonat angidrid ajralib chikadi, deb ta`kshshadi.
A.L Lavuaze o`z kuzatishlariga asoslanib, nafas olish bu kislorod yordamida organik moddalarning juda ham sekinlik bilan yonishidir, degan xulosaga keldi. Taxminan shu vaqtlarda (1777) Sheele uruғlar bilan utkazgan taj-ribalari asosida unayotgan uruғ solingan yopiқ idishda kislorodning miqdori kamayib, SO2 ningmiqdori ko`payganini anikladi.
1778-1780 yillarda Ya.Ingenxauz yashil o`simliklar қoronғida kis-lorodni yutib, karbonat angidrid chikaradi va bu jixatdan hayvonlarga o`xshaydi, o`simliklarning yashil bulmagan қismlari esa yoruғlikda ham kislorod yutishi mumkin, degan xulosaga keldi.
O`simliklarning nafas olishini N.T.Sossyur asoslab berdi. U 1797-1804 yillarda birinchi marta miqdoriy taxlillar utkazdi va қoronғida o`simliklar kancha O2 yutsa, shuncha SO2 ajratib chiқishini isbotladi. Ya`ni yutilgan kislorod bilan ajralib chiedan karbonat angidridning nisbati birga teng deb ko`rsatdi. Bundan tashқari karbonat angidrid bi­lan bir katorda suv va energiya ham hosil bo`lishini isbotladi. Ammo N.T.Sossyurning bu mux,im fikrlari boshqa olimlar tomonidan uzoq, muddatgacha e`tiborga olinmadi. Ajralib chikayotgan SO2 fotosintezda ishlatilmay krlgan SO2 bo`lib, u kayta chikadi, unyng nafas olishga alokasi yuk, deb tushuntirildi. Shu olimlar katorida tanikli nemis fiziologi YuLibix ( 1842 ) ham bor edi.
Keyingi yillarda, ayniқsa, XIX asrning oxiri va XX asrning boshlarida juda ko`p olimlarning (Borodin, Bax, Palladii, Kosti-chev, Varburg va boshқalar) tajribalari asosida o`simliklarning nafas olishi muhim fiziologik jarayon ekanligi, asosan shu jarayon natija-sida ajralib chiқkan kimyoviy energiya xujayralardagi sintetik reaktsiyalarni energiya bilan ta`minlashi mumkinligi isbotlandi.
Umuman, o`simliklarning nafas olishi mux.im fiziologik jarayon bo`lib, u қoronғilik yoki yoruғlikdan қat`i nazar tirik xujayralarda doimiy xarakterga ega. Xatto omborlarda saklanadigan uruғlarda, o`sish va rivojlanishi tuxtab, tinim olish x.olatiga utgan daraxtlarda (қish faslida), tinch holdagi ildiz va ildizmevalarda, boshqa tirik xujayra va tuқimalarda nafas olish tuxtamaydi. Faқat uning jadalligi past bo`lishi mumkin. Nafas olishning tuxtab қolishi organizmning nobud bo`lishi bilan yakunlanadi.
NAFAS OLISH KOEFFITsIYeNTI O`simliklarning nafas olish jarayoiida ajralib chiққan karbonat angidridning yutilgan kislorodga bo`lgan nisbatiga-nafas olish ko­effitsienti deyiladi (NK):
Biologik oksidlanish jarayonida uglevodlardan tashқari boshqa organik moddalar (yorlar, yor kislotalari, Oqsillar va boshқalar) o`am ishtirok etishi mumkin. Shuning uchun nafas olish jarayonida ishtirok etadigan organik moddaturiga karab nafas olish koeffitsientining darajasi ham har xil bo`ladi.
Nafas olish jarayonida uglevodlar ishlatilsa, koeffitsient birga teng bo`ladi:
C <sub>6</sub> H <sub>12</sub> O<sub>6</sub> + 6O<sub>2</sub> --------- 6CO<sub>2</sub> + 6H<sub>2</sub>O + energiya
CHunki bir molekula glyukozaning oksidlanishi uchun olti molekula kislorod yutiladi va olti molekula karbonat angidrid ajralib chikadi.
Nafas olish jarayonida yor kislotalari va oқsillar ishlatilsa, nafas olish koeffitsienti birdan kichik bo`ladi. Chunky bu organik moddalarning tarkibida kislorodning miqdori uglerod va vodorod-ga nisbatan juDa kam, shuning uchun ularni oksidlantirish uchun ko`proқ kislorod sarf etiladi. Masalan, stearin kislotasining biologik oksidlanishi: S|8N360 +2602
18SO3+18N2O+energiya 8SO,= 0,69 nk =-------------- 26O,
Nafas olish jarayonida organik kislotalar ishlatilsa, nafas olish koeffitsienti birdan yukrri bo`ladi. Chunki bu molekula tarkibida kislorod uglerod va vodorodga nisbatan ko`p va uni oksidlantirish uchun kamroқ kislorod sarflanadi. Masalan, otkolok, kislotasining biologik oksidlanishida nafas olish koeffitsienti 4 ga teng:
2S2N204 +O2
4SO, + 2 N,O +energiya
Nafas olish koeffitsienti darajasining nafas olish mahsulotiga boғliқtigi faqat kislorod miqdori yetarli sharoitda sodir bo`ladi. Lekin oksidlanish kislorodsiz (anaerob) muhitda borganda na­fas olish koeffitsientining darajasi o`zgarishi mumkin. Masalan, uruғlar kislorod kam yoki anaerob sharoitda nafas olganda (suvga botirilib saklansa) xavodan O<sub>2</sub> yutilmaydi, lekin CO, ajralib chiqadi. Bunda nafas olish koeffitsienti birdan yuqori bo`ladi.
NAFAS OLISH XIMIZMI. Nafas olishning shakliy tenglamasi bu murakkab fiziologik jarayonni to`la tavsiflay olmaydi. Chunki bunda juda ko`p oraliқ reaktsiyalar sodir bo`ladi. Natijada kimyoviy energiya oz-ozdan ajralib chikadi va o`zlashtiriladi, o`zlashtirilmay kirgani esa issiqlik energiyasiga aylanadi va tarqaladi.
Nafas olishda organik moddalarning kislorod yordamida anorganik moddalarga parchalanishi mazkur jarayonning uziga xos xususiyatlari borligini ko`rsatadi. Chunki organizmdan tashқarida bu organik modda-lar molekulyar kislorod bilan reaktsiyaga kirishmaydi.
Nafas olish jarayonining ana shu uziga xos xususiyatlari ni aniklab, nafas olish ximizmining xozirgi zamon tushunchasiga asos solgan olim-lar: A.N.Bax, V.I. Palladii va S.P.Kostichevlar x.isoblanadilar.
A.N.BAXNING PYeROKSID NAZARIYaSI. 1897 yilda A.N.Bax bio­logik oksidlanishning peroksid nazariyasini ishlab chikdi. Unga kura, atmosferadagi molekulyar kislorod inert xrlatda bo`lib, organik mod-dalarni oksidlay olmaydi`. Buning uchun uningtarkibidagi kush `bog-ning bittasi uzilishi va faol xrlatga utishi zarur: O - O - O- O 7
inert faol
kislorod kislorod.
Kislorod oson oksidlanuvchi modda (A) bilan birikib, k$sh bog-dan bittasi uziladi va peroksid (AO,) hosil қiladi:
A.N.Baxning fikricha, aktseptor (A) bilan birlashib faol xrlatga utgan kislorod boshqa moddani (V) ham oksidlantirishi mumkin:
Natijada aktseptor vazifasini bajaruvchi oksidlanuvchi modda (A) yana osonlik bilan ajralib krladi. Organik modda (V) esa tuda oksidlanadi. A.N.Bax kislorodni faollovchi moddalarni oksigenazalar deb atadi. Oksigenazalarga o`simliklar tuқimasida ko`p tarkalgan xar xil kimyoviy birikmalar kiradi. Oksigenazalardagi faollashgan kis­lorod oksidlanayotgan birikmalar kiradi. Ma`lum vaqt fanda bu jara-yonda peroksidaza fermenta mux.im axyamiyatga ega, degan fikr xukm su-radi. Lekin 1955 yilda Yaponiyada (O.Xayaishi va boshқalar) va AKDLda
(G.S.Mezon va boshқalar) molekulyar kislorodning organik modda-lar bilan birikishi mumkinligini isbotlashdi.
Xozirgi vaqtta kelib ma`lum bo`lishicha, A.N.Bax nazariyasining nafas olishga alokasi yuқ. Ammo u nafas olish jarayonining ximizmi-ni o`rganishga yul ochib berdi. Chunki bu nazariyada kislorodni faol-lashtirishning zamonaviy mexanizmini ishlab chiқish uchun asos solin-
gan edi.
V.I.PALLADINNING VODORODNI FAOLLASHTIRISH NAZARIYaSI. Biologik oksidlanish jarayonining mexanizmini urga-nishda V.I.Palladinning (1912) ishlari muhim ax.amiyatgaegabuldi. Uning nazariyasiga kura, o`simlik xromogenlari substratdagi vodo-rodni uziga biriktirib oladi va keyinchalik ularni kislorodga utka-zadi. Bu nazariya bo`yicha nafas olish ikki bosқichdan iborat: I) anaerob; 2) aerob:
1)S6N„0Y + 6N20+12R ----6SO + 12YaN
12R+ 12N2O.
2) 12RN12 + 6O2 -------
Birinchi reaktsiya nafas olish jarayonining anaerob, ikkinchi reaktsiya aerob bosqichini ifodalaydi. K — rangli nafas pigmenti, KN,— rangsiz nafas olish xromogeni. Birinchi reaktsiyada reduktaza fermenti yordamida substratdan vodorod atomlari қabul kdlinib, nafas olish pigmentiga (K) utkaziladi va nafas olish xromogeni (KN2) hosil bo`ladi. hamma SO2 ham shu anaerob jarayonda ajralib chikddi. Ikkinchi reaktsiyada molekulyar kislorod ishtirok etib, xromogenlarni (KN2) nafas olish pigmentlarigacha oksidlaydi va ular yana vodorodning aktseptori vazifasini bajaradi. Bu reaktsiyalarda kislorod KN, dan elektron-lar va protonlarni tortib oladi va natijada suv hosil bo`ladi. Keyingi izlanishlarda V.I.Palladii nazariyasi, ya`ni nafas olish­da anaerob va aerob bosқichlarning mavjudligi x.amda bunda suv ish­tirok etishi tula tasdiklandi.
1912 yilda nemisbioqimyog`ari G.Vilandx.am biologik oksidlanish vodorodning ajratibolinishi bilan bogliқ ekanligini ko`rsatgan edi. Nafas olishda suvning ishtirok etishi va kislorod vodorodning oxirgi aktseptori ekanligini 1955 yilda B.B.Vartapetyan va L.A.Kursanov tajriba asosida isbotladilar.
Buninguchun ular izotoplar ( 01I) usulidan foydalandilar.
Nafas olish va bijғishning o`zaro aloқasi. S.P.Kostichev (1910) ko`rsatishi bo`yicha, nafas olish va bijgishlar bir xil jarayonlar bilan shakarlarning larchalanishidan boshlanadi. Keyinchalik nafas olish SO`2 va suvning, bijgish esa SO, va spirtning hosil bo`lishi bilan yakunlanadi. Buni kuyidagi shaklda ko`rsatish mumkin :
Keyingi yillarda nemis biokimyogari Neyberg, S.P.Kostichev va boshқalarning ilmiy izlanishlari asosida aniklanishicha, nafas olish va bijgish jarayonlari bir-biri bilan oraliқ maxsulot pirouzum kislota orkali boғliқdir.
Xozirda aerob xususiyatga ega bo`lgan nafas olish jarayoni ikki bosqichdan yborat e`kanpigi tasdiklandi. Birinchi, boshlang-ich - anaerob nafas olish jaraenida murakkab organik moddalar (uglevodlar) oddiy organik moddalarga parchalanadi (pirouzum kislotasiga). Ikkinchi, asosiy—aerob sharoitda piruvat kislotasi karbonat angidrid va suvga par­chalanadi. Bunda fermentlar tizimi ham faol ishtirok etadi.
FYeRMYeNTLAR TIZIMI. Oksidlanish-kaytarilish reaktsiyalari uchun xos bo`lgan asosiy xususiyat elektronlarning kuchishidir. Moddalar oksidlanganda tarkibidan elektron ajraladi, k,aytarilganda esa elek­tron biriktirib oladi. Elektron ajratuvchi moddalar donor, қabul kiluvchi moddalar aktseptor deyiladi. Donor bilan aktseptor birgalikda oksidla-nish - kaytarilish tizimini tashqil etadi. Bu reaktsiyalarni boshқaruvchi fermentlar oksidoreduktazalar deyiladi. Fermentlarningdonor va aktseptor bilan alokasini kuyidagicha izoxlash mumkin:
AN.

bu yerda, D-donor elektron va protonlarini ajratadi, Ye-ferment tashuvchilik reaktsiyasini bajaradi, A-aktseptor ularni қabul k,iladi.

Oksidoreduktazalar uch guruxga bo`linadi: 1) anaerob degidrogena-zalar; 2) aerob degidrogenazalar; 3) oksigenazalar.
Anaerob degidrogenazalar — elektronlarni kisloroddan tashқari oralik, aktseptorlargaetkazib beradi. Bular ikki komponentli fermen­tlar, koferment NAD+ (nikotinamidadenindinukleotid) bo`lishi mumkin. Oksidlanish natijasida NAD+ kaytarilgan NADN holatga utadi. Bu fermentlarga alkogoldegidrogenaza, laktatdegidrogenaza, malatde-gidrogenaza va boshқalar kiradi.
Aerob degidrogenazalar - elektronlarni xar xil oralik aktseptor-larga va kislorodga yetkazib beradi. Bular x.am ikki komponentli fer­mentlar bo`lib, flavoproteinlar deyiladi. Bularningtarkibigaoқsil-dan tashқari riboflavin (vitamin V2) ham kiradi. Ikki xil kofer­ment mavjud: 1) flavinmononukleotid (FMN); 2) flavinadenindi-nukleotid (FAD). FMN tarkibiga kiruvchi ferment - dimetilizoal-loksazin, FAD suktsinatdegidrogenaza. Bularning aktseptorlari xi-nonlar, tsitoxromlar va kisloroddir.
Oksidazalar elektronlarni fakat kislorodga yet.kazib beradi. Aerob xususiyatiga ega. Bu fermentlar ishtirokida uch xil birikma hosil bo`ladi: 1) suv; 2) vodorod peroksid; 3) kislorodning superoksid anioni, ya`ni
Vodorod va superoksid anioni (O2-) zararli bo`lgani uchun xujayrada fermentlar yordamida neytrallanadi:
Suvning hosil bo`lishida fermentlardan tsitoxromoksidazalar, polifenoloksidazalar va boshқalar, vodorod peroksidning hosil buliitida flavo protei no ksidazal ar, kislorodning superoksid anioni hosil bo`lishida ksantinoksidazalar ishtirok etadi.
Oksigenazalar ham oksidazalar bilan bir katorda katta ax.amiyatga ega. Bu fermentlar yordamida kislorod faol xrlatga utadi va organik moddalar bilan birlashadi.
Yukorida ko`rsatilgan fermentlarning hammasi mitoxondriyalarda joylashgan bo`ladi. Chunki mitoxondriyalar aerob nafas oladigan barcha xujayralarning, jumladan, o`simliklar xujayrasining tsitoplazmasi-da joylashgan murakkab organoiddir. Fermentlar mitoxondriyalarning ichki va tashqi membranalarida joylashgan bo`ladi. Ichki membranada asosan nafas olish zanjirining komponentlari va oksidativ fosforlanish jaraenida ishtirok etadigan ferment tizimlari mujassamlashgan bo`ladi.
Foydalanilgan adabiyotlar:

1. Genkel P.A. Fiziologiya rasteniy. M. 1975 g.
2. Lebedov S.I. Fiziologiya rasteniy. M. 1988 g.
3. Mustaқimov G.D. O`simliklar fiziologiyasi va mikrobiologiya asoslari.T.1995 y.
4. Xujaev J. X O`simliklar fiziologiyasi Toshkent “Mexnat” 2004
5. Rubin B.A. Kurs fiziologii rasteniy. M. 1976 g.
6. Yakushkina N.I. Fiziologiya rasteniy. M. 1980 g.
7. www.ziyonet.uz