1.2. Ko’ndalang- targ’il muskul. Tuzilishi, genezi va regeneratsiyasi. Ko`ndalang-targ`il muskul to`qimaning struktur birligi muskul tolasi bo`lib, u mikroskopning kichik ob`ektivlari yordamida ham ko`rinadigan ko`ndalang chiziqlilikka ega. Muskul tolasi tuzilishiga ko`ra simplastdir. Tolaning diametri 100 mkm gacha, uzunligi 12,5 sm ga etishi mumkin. Miosimplastning shakli silindrga o`xshash bo`lib, uchi yumaloqlangan. U umumiy vazifani bajarish uchun birlashgan ko`plab hujayralarning maxsus, murakkab tuzilishga ega bo`lgan yig`indisidir. Tolada qobiq - sarkolemma (sarcos - go`sht, muskul), sitoplazma (sarkoplazma), organellalar va ko`plab o`zaklar mavjud. Shuningdek, sarkoplazma miofibrillalarga umumlashgan qisqaruvchi ipchalar saqlaydi.
Sarkolemmani elektron mikroskop yordamida tekshirilganda u ikki qavatdan iborat bo`lib, qavatlar orasida kengligi 14-24 nm keladigan bo`shliq borligi ko`rinadi. Ichki varaq miosimplastning plazmolemmasi bo`lib, tashqi varaq bazal membranadir. Bu erda ham bazal membranaga argirofil tolalar birikkan. Sarkolemma ichki varag`ining asosiy xususiyati qo`zg`alishni butun tolaga tarqata olish qobiliyatidir. Bu varaq T-naychalar (transversus-ko`ndalang) holida tolani kesib o`tib, qarama-qarshi tomon plazmolemmasiga tutashadi. Qo`shni T-naychalarning oraliqlari bir-biriga teng. Bunday naychalar sistemasi butun sarkoplazmaga tarqalgan va qo`zg`alishni butun tola bo`ylab tez tarqalishini ta`minlaydi.
O`zaklar miofibrillalar tomonidan periferiyaga - sarkolemma ostiga surib qo`yilgan. O`zaklar ayrim hollarda juft-juft bo`lib, yoki uzun zanjir hosil qilib joylashadi va bu amitoz bo`linishning natijasidir. Oval shakldagi o`zaklar mayda donachalar holidagi xromatin saqlaydi.
Sarkoplazma o`zaklar va qisqaruvchi moddalar oralig`ini to`ldirib turadi. Miofibrillalar va sarkoplazma o`rtasida teskari miqdoriy nisbat mavjud: sarkoplazma ko`p muskullarda miofibrillalar kam va aksincha. Tolasida sarkoplazma ko`p muskullar uzoq vaqt charchamasdan ishlaydi, lekin kuchsizroq qisqaradi, miofibrillalari ko`p muskullar katta kuch bilan qisqaradi, lekin tez charchaydi. Sarkoplazmasi ko`p tolalar qizil, miofibrillalari ko`plari oq tolalar deyiladi. Chunki qizil tolalarda mioglobin ko`p bo`ladi. Shuningdek, oraliq tipdagi tolalar ham farq qilinadi.
Sarkoplazmada sarkosomalar (miomitoxondriyalar), sarkoplazmatik to`r va plastinkali kompleks mavjud. Miofibrillalar ko`ndalang targ`il muskul tolasida ayrim hollarda bir tekis tarqalib, boshqa bir xil muskullarda esa miofibrillyar maydonchalar holida joylashadi. Buni tolalarning ko`ndalang kesimida kuzatish mumkin. Miofibrilla murakkab ichki tuzilishga ega. (81-82-rasmlar). Ularning diametri 1-2 mkm, aktin va miozin filamentlar esa ancha ingichka. Miofibrillaning yo`g`onroq miozin filamentlaridan iborat qismi mikroskopda optik anizotrop (A-disk), ingichkaroq aktin filamentlaridan iborat qismi izotrop (J-disk) bo`lib ko`rinadi. Miozin filamentlari o`rta qismida yo`g`onlashgani uchun A-disk o`rtasidan chiziqcha - mezofragma (M-chiziqcha-mesos-o`rta; phragma-to`siq) bilan bo`lingan bo`lib ko`rinadi. Miofibrillada A- va J-disklar navbatma-navbat tartib bilan joylashadi. Muskul tolasi ichidagi bir miofibrillaning A-disklari boshqa miofibrillalarning A-disklari qarshisida, J-disklari esa boshqa miofibrillalarning xuddi shunday J-disklari qarshisida joylashgani uchun, u ko`ndalang chiziqli bo`lib ko`rinadi. J-disklarning o`rta qismida telofragma (telos-chekka) yoki Z-chiziqcha joylashadi. Miofibrillaning qo`shni joylashgan Z-chiziqchalar oralig`idagi qismi sarkomer (83-rasm) deyiladi. Binobarin, Z-chiziqcha ikki qo`shni segment (sarkomer)ni tutashtirib turuvchi chegaradir. U mukopolisaxaridlarga boyligi uchun desmosomalarga o`xshash va unga ikki tomondan aktin filamentlari kelib tutashadi. Sarkomer o`rtasida M-chiziqcha bilan ikkiga bo`lingan A-disk, bu diskning chetlarida esa J-disklarning yarimlari joylashadi. Muskul tola qisqarganda A-disklarda ikkita zona farq qilinadi: M-chiziqchaning ikki yonidagi yorug`roq va A-disklarning chetidagi qoramtirroq zonalar. Yorug`roq zona H, qoramtirroq zona O-zonalar deb belgilanadi. O-zonaning qoramtirroq bo`lishi bu erda aktin va miozin filamentlarining bir-biri oralig`iga suqilib kirishi, H-zona esa faqat miozin filamentlari joylashgan zona ekanligi bilan bog`liq. Muskul tolasi kuchli qisqarganda H-zonalar torayadi, hatto J-disklar yo`qolib, miofibrilla butunlay anizotrop bo`lib qolishi mumkin. Qisqarish tugunlari shu yo`l bilan hosil bo`ladi. Miofibrillalar va muskul tolasi qisqarganda miozin va aktin filamentlari o`z konfiguratsiyasini o`zgartirmaydi, balki o`zaro bir-biriga nisbatan joylanishini o`zgartiradi (84-rasm). Bunda sarkoplazmatik to`r, sarkolemmaning T-sistemasi, ATF va Ca2+ ionlari katta ahamiyatga ega.
Muskul tolalarining uchlari paylarga borib tutashadi. Bu joylarda tola pay ichiga kirib turuvchi barmoqsimon bo`rtiklar hosil qiladi. Muskul tolani o`rovchi sarkolemma bilan tutashgan biriktiruvchi to`qima tolalari (argirofil fibrillalar) pay bilan mustahkam birikishga yordam beradi. Muskul tolalarini o`rab turuvchi biriktiruvchi yumshoq to`qimaning yupqa qatlamlari endomiziy deb ataladi. Uning tolalari sarkolemmaga tutashadi. Muskul tolalarining tutam (bog`lamcha)larini xuddi shunday to`qimadan iborat perimiziy o`raydi. Butun muskulni tashqi tomondan o`rovchi biriktiruvchi to`qima epimiziy deyiladi. Qon va limfa tomirlari hamda kapillyarlar ana shu biriktiruvchi to`qima orqali muskulga kirib boradi. Muskul tolalariga afferent (sezuvchi) va efferent (harakatlantiruvchi) nerv tolalari borib tutashadi.
