1. Oqsil biosintezining boshqarilishi. Oqsillar hujayraning hayot faoliyatini belgilab beradi. Shu sababdan hujayra faqatgina oqsil sintezini emas, balki oqsil turini ham boshqarishi kerak.
Doimiy sintez qilinadigan oqsillar konstitutiv, sharoitga qarab sintezlanish tezligi keskin o’zgaradigan oqsillar adaptiv oqsillar deyiladi. Hujayradagi konstitutiv oqsillar ehtiyoj bo’lishidan qat’i nazar doimiy miqdorda bo’ladi.
Oqsil miqdorining oshishi bilan boradigan oqsil biosintezining stimulyatsiyasiga – induktsiya, oqsil sintezining pasayishiga repressiya deb aytiladi. Hujayralarda hujayraning ichida yoki organizmda metabolizmning holati to’g’risida signal beruvchi moddalar bo’ladi. Bu moddalar oqsil sintezini boshlashi yoki to’xtatishi mumkin. Prokariotlarda bunday moddalar hujayraga kiradigan oziq moddalar, metabolitlar va ayrim hujayra ichki boshqaruvchilari (siklik nukleotidlar) bo’lishi mumkin. Ko’p hujayralilarda, asosan murakkab tuzilganlarida oqsil sintezining avtonom hujayra ichki regulyatorlaridan tashqari hujayraning tashqi regulyatorlari ham bor.
2. Prokariotlarda oqsillar biosintezining boshqarilishi. Birinchi marta mikroorganizmlarda oqsil biosintezining boshqarilish sxemasi 1961 yilda Jakob va Mono tomonidan kashf etilgan. U ichak tayoqchasining laktozali operoni ishi misolida ko’rib chiqilgan edi. Oqsil biosintezini bakteriyalardagi turli xil transkripton (operon)larning faolligini nazorat qilib boshqarish mumkin. Bunday boshqarilishning mexanizmi quyidagicha boradi. Bakteriyalarda repressorlar deb ataladigan oqsillar turi mavjud bo’lib, ular turli operonlar – transkriptsiyasini nazorat qiladilar. Repressor strukturasini belgilab beruvchi DNK ning ma’lum bir qismi gen-regulyator yoki sistron-regulyator deb ataladi. U promotor bilan yonma-yon joylashmasdan bakteriya xromatini DNK sining boshqa qismida joylashgan bo’lishi mumkin.
Hamma repressorlar operonning operator qismi bilan bog’lanadi va ma’lum mRNK ning transkriptsiyasini, ular bilan esa shu oqsilning sintezini ham blokirlashi mumkin. Operator bilan bog’lanish qobiliyati faol yoki faol bo’lmagan repressorning konformatsiyasiga bog’liq. Repressor faqat faol shaklda operator bilan kuchsiz bog’ hosil qilishi va mRNK hamda oqsil sintezini blokirlashi mumkin; faol bo’lmagan shaklda u operator bilan bog’lana olmaydi. Repressorning faolligini yo’qotadigan moddalar induktorlar, ularni faol bo’lmagan holatdan faol holatga o’tkazuvchi moddalar esa – korepressorlar deb ataladi. Demak, repressor korepressor va induktor bilan bog’lanuvchi qismlarga ega. Oziq moddalar, moddalar almashinuvining oxirgi mahsulotlari kabi hujayrada oqsil biosintezini oshirish yoki pasaytirish to’g’risidagi repressor orqali xabar beruvchi moddalar korepressorlar va induktorlar bo’lib hisoblanadi.
Induktsiya mexanizmini laktozani o’zgarishida ishtirok etuvchi 3 ta ferment (-galaktozidaza, -galaktozidpermeaza va -galaktozidatsetilaza) strukturasi to’g’risida axborot tashuvchi laktoza operonining transkriptsiyasini boshqarilishi misolida ko’rib chiqamiz. Hujayraga kiradigan laktoza induktor bo’lib hisoblanadi. U laktoza operonining repressori bilan bog’lanadi va uni operator bilan bog’lana olmaydigan – faol bolmagan shaklga o’tkazadi. Buning hisobiga operator bilan bog’lanishi natijasida promotorning tutashtiruvchi qismini qisman yopgan repressor RNK-polimerazaning promotorga birikishiga va o’z navbatida transkriptsiyaga ham xalal bermaydi. Repressorlar transkriptsiya va oqsilning salbiy boshqaruvchilariga misol bo’ladi. Ammo repressor mavjud bo’lmaganda ijobiy boshqaruvchilar kerak, ular RNK-polimerazaning promotor bilan bog’lanishiga va transkriptsiya boshlanishiga yordam beradi. Laktoza operoni va glyukoza katabolizmini boshqaruvchi boshqa operonlar uchun ijobiy boshqaruvchi vazifasini sAMF bajaradi. sAMF katabolik faollovchi oqsil – KFO (BAK) deb nomlangan maxsus oqsil bilan bog’lanadi. sAMF KFO kompleksi promotorga RNK-polimeraza bog’lanadigan joyga yaqin qismiga birikadi va u struktura genlarining transkriptsiyasini boshlanishini yengillashtiradi. Ribosomalar o’sha zahotiyoq mRNK bilan bog’lanadilar va laktoza katabolizmi uchun zarur bo’lgan uchta fermentni sintez qiladilar.
