Онтогенез. Организмларнинг купайиши проэмбрионал ривожланиш

Конъюгация бактерия ва инфузорияларга хос бўлган кўпайиш усулидир. Одатда киприкли содда ҳайвонлар оддий бўлиниш билан кўпаяди, бундай кўпайишдан кейин жинсий кўпайиш — конъюгация содир бўладн. Маълумки, инфузорияларда макро (катта) ва микро (кичик) нуклеолалар мавжуд. Конъюгация бошланганда икки инфузория бир - бирига яқинлашиб жуфтлашади — бунда ҳужайралараро туташтирувчи тортма (цитоплазматик кўприк) ҳосил бўлади. Ядролардаги мураккаб жараёнлар ҳисобига макронуклеус йўқолади, микронуклеуснинг бўлиниши натижасида иккита кичик ядронинг шаклланиши рўй беради. Мана шу-ядроларнинг бири ҳаракатчан, иккинчиси турғундир. Конюгация ҳисобига бир инфузориядан иккинчисига ҳаракатчан кичик ядро ўтади ва у турғун ядро билан қўшилади — синкарион рўй беради натижада бошқача сифатга эга бўлган, янгиланган ядро ҳосил бўлади. Ушбу ядродаги ўзгаришлар нихоясида хар бир инфузорияда яна макро ва микронуклеус шаклланади. Инфузорийлар бир – биридан ажралиб янги белги хусусиятга эга бўлган организм ҳосил бўлади. Конюгайия жараёни бактериялар учун ҳам хосдир. Конюгациялашган икки бактериянинг цитоплазматик туташтирувчи тортмаси орқали аосий генетик материал нуклеоидга ёпишиб ДНК орқали бир ҳужайрадан иккинчисига ўтади ва унинг хусусиятини шу ДНК га хос равишда ўзгартиради.
Жинсий кўпайишда эркак ва урғочи жинсига мансуб, гаплоид хромосома тўпламига эга бўлган жинсий ҳужайралар ўзаро қўшилади. Бундай кўпайиш — г а м е т о г а м и я дейилиб у эволюция тараққиёти давомида мураккаблашиб борган. Гаметогамиянинг икки шакли тафовут этилади: Копуляцияли ва копуляциясиз гаметогамия.
Жинсий кўпайишнинг копуляция билан кечадиган ҳили жинсий ҳужайраларнинг ҳосил бўлиши ва уларнинг қўшилиб, янги сифатга эга ҳужайра — зиготанинг ҳосил бўлиши билан рўй беради. Эволюция тараққиёти жараёнида урғочи ва эркак жинсига мансуб ҳужайралараро фарқланиш кучайиб боради.
Ўз навбатида копуляция билан рўй берувчи гаметогамиянинг 3 хили: изогамия, гетерогамия ва оогамия тафовут қилинади.
Изогамияда ҳосил бўлган жинсий ҳужайралар катта - кичиклиги ва шаклига кўра бир - биридан фарқланмайди. Бу усул билан айрим бир ҳужайрали организмлар (хламидомонада ва б.) кўпаяди. Улардан ҳосил бўлган гаплоид хромосома тўпламига эга бўлган изогамета 2 та хивчинга эга бўлади, шу ҳужайраларнинг қўшилиши натижасида зигота ҳосил бўлади.
Гетерогамия (анизогамия) бир қатор сув ўтлари ва хивчинлиларга хосдир. Уларда икки хил: ҳаракатчан майда гаметалар — микрогамета ва ҳаракати суст йирикроқ — макрогамета ҳосил бўлади, бу гаметалар хивчинларга эгадир. Шундай қилиб илк бор бир - биридан фарқланувчи жинсий ҳужайралар пайдо бўлади. Айрим организмларда катта ва кичик гаметалар ҳамда иккита кичик гамета ўзаро, қўшилиши ҳам мумкин, демак, бу организмда анизогамия билан бир қаторда изогамия ҳам сақланиб қолади. Бошқа хивчинлиларда макро ва микро гамета қўшилади ва анизогамия рўй беради.
Оогамия – копуляция билан бўладиган гаметогамиянинг энг юқори шакли бўлиб, бунда йирик гамета ҳаракатчан эмас — бу урғочи гамета, яъни тухум ҳужайрадир, иккинчи гамета эса майда ҳаракатлантирувчи хивчинга эга — бу эркак жинсий ҳужайраси — сперматозоиддир. Оогамияда жинсий ҳужайралар махсус аъзоларда (ҳайвонларда уруғдон ва тухумдонларда) ҳосил бўлади.
Кўпгина ўсимликлар ва деярли барча ҳайвонлар оогамия йўли билан кўпаяди.
Копуляциясиз гаметогамия кам учрайди. Гаметогамиянинг бу хилида жинсий ҳужайралар ҳосил бўлади аммо уларнинг ўзаро қўшилиши рўй бермайди. Бундай кўпайишнинг 3 ҳили тафовут қилинади: партеногенез, гиногенез ва андрогенез.
Партеногенезда янги авлод уруғланмаган тухум ҳужайрасидан ривожланади, партеногенез табиий ва сунъий бўлади
Ўз навбатида табиий партеногенезнинг муқаррар (облигат), факультатив ва циклик хиллари тафовут қилинади.
Муқаррар партеногенезда ҳайвонлар (ўсимлик бити, содда қисқичбақасимонлар, айрим балиқ ва судралиб юрувчилар) қуйган тухуми уруғланмасдан туриб янги организм ҳосил бўлади. Бу ҳосил бўлган организмларнинг барчаси урғочи бўлади. Бундай кўпайиш бир-бири билан учрашиши қийин бўлган (масалан кавказнинг қоя калтакесаклари) мавжудотларда намоён бўлади. Бу турда рўй берадиган ушбу облигат партеногенез тур равнақи учун мақсадга мувофик кўпайиш усулидир.
Факультатив партеногенез айрим ҳашаротлар (ари, чумолилар) да кузатилади. Уларнинг уруғланмаган тухумидан эркак организмлар уруғланган тухумларидан эса урғочи организмлар ривожланади.
Циклик партогенезда муқаррар партеногенез кўпайиш билан бир қаторда, популяциядаги эркак ва урғочи организмлардан жинсий кўпайиш ҳам содир бўлади. Масалан айрим содда қисқичбақасимонлар (дафниялар) асосан, партеногенез билан кўпаяди. Уларда куз фаслида эркаклари пайдо бўлиб жинсий кўпайиш ҳам рўй беради.
Сунъий партеногенезда тухум ҳужайрасини турли омиллар (кислота, кучсиз электр токи ва б.) билан қитиқлаш натижасида шу гаметадан етук организм ҳосил қилишга эришилади. Ушбу усул билан нинатерилиларда, чувалчанг, шилиққурт, ҳашаротларда ҳатто сутемизувчиларда ҳам сунъий партеногенезга эришилган. Сунъий партеногенез даставвал А. Д. Тихомиров (1885 йилда) томонидан ипак қуртининг капалакларини етиштиришда қўлланилган
Гиногенез партеногенезга яқин бўлган кўпайиш усулидир. Бу жинсий кўпайишда сперматозоид тухум ҳужайрасига киради, аммо сперматозоид ва тухум ҳужайра ядролари ўзаро қўшилмайди. Сперматозоид тухум ҳужайрасига кириб унга таъсир этади — «қитиқлайди», ўзи кейинги жараёнларда иштирок этмайди — йўқ бўлиб кетади. Бу тухум ҳужайралардан янги организм ҳосил бўлади. Гиногенез айрим балиқларда учрайди. Сперматозоид ва тухум ҳужайра ядроси билан қўшила олмайдиган даражада бирорта таъсир ўтказиб, сўнг тухум ҳужайрасини уруғлантириш билан сунъий усулда гиногенез пайдо қилиш ҳам мумкин.
Андрогенез усулида кўпайиш гиногенезга ўхшасада, аммо тухум ҳужайрасига кирган сперматозоид ядроси тухум ҳужайра ядроси билан қўшилмайди тухум ҳужайранинг ядроси йўқолиб, сперматозоид ядроси сақланиб қолади.
Кўпайишнинг андрогенез усули А. Астауров (1937 йилда) томонидан кашф этилган. У ипак қурти тухум ҳужайрасининг ядросини ҳарорат таъсирида нобуд қилиб, уни сунъий уруғлантирган. Натижада ҳужайранинг цитоплазмаси она ҳужайраники, ядроси эса ота ҳужайраники бўлиб қолган, ушбу зиготадан эркак организм ривожланган. Андрогенез генетикада белгиларнинг ота ёки онага боғлиқлигини ҳамда цитоплазманинг белгилари юзага чиқишидаги ролини аниқлашда муҳим усул ҳисобланади.
Тўлақонли жинсий кўпайиш – бу эркак ва урғочи жинсий ҳужайраларининг ҳосил бўлиши бўлиб, у тухум ҳужайрасига сперматозоид кириб, иккала гамета ядросининг қўшилиши билан бошланади.
Гаметаларни ҳосил қилувчи урғочи ва эркак организмлари бир-биридаи турли белгилари билан фарқланади, яъни у икки организмда жинсий диморфизм мавжуддир. Айрим организмларда ҳам тухум, ҳам сперматозоид етиштириб берувчи аъзолар мужассамланган бўлади, бундай организмга гермофродит организм дейилади, паразит ясси чувалчанглар шундай тоифадаги организмлардир.
Жинсий ҳужайралар — гаметалар жинсий аъзоларда бирламчи жинсий ҳужайралардан ҳосил бўлади. Бирламчи жинсий ҳужайра ўта эрта — индивид эмбрион тараққиётининг дастлабки палласида (қисқичбақасимонлар, бақаларда — майдаланиш даврида, сутемизувчиларда органогенез бошланган босқичдаёк) ҳосил бўлади.
Организмда жинсий ҳужайралар — гаметалар, бирламчи жинсий ҳужайраларнинг тараққиёти ва етилиши — гаметогенез жараёнида юзага келади. Гаметогенезда ҳосил бўлаётган ҳар бир жинсий ҳужайра мураккаб мейотик бўлиниш жараёнининг маҳсули ҳисобланади.