Kimyoviy sinapsning ishlash sxemasi
1. Mediator atsetilxolin (ACh) sinaptik blyashka tarkibida
atsetil-CoA (mitoxondriyada atsetil-koenzim A hosil
bo'ladi) va xolindan (jigarda sintezlanadi) asetilkolin
transferaza yordamida sintezlanadi (3-rasm, 1).
2. Tanlov qadoqlangan sinaptik vazikulalar ( Kastillo,
Kats; 1955). Bir pufakchadagi vositachining miqdori bir
necha ming molekulani tashkil qiladi. vositachi kvant).
Vezikullarning bir qismi PresMda joylashgan va
mediatorni qo'yib yuborishga tayyor (3, 2 -rasm).
3. Mediator tomonidan ozod qilinadi ekzotsitoz preSM
hayajonlanganida. Membranalarning yorilishi va
uzatgichning kvant chiqarilishida kiruvchi tok muhim rol
o'ynaydi. Ca 2+ (3 -rasm, 3).
4. Chiqarilgan tanlov ma'lum bir retseptor oqsiliga
bog'lanadi PostSM (3, 4 -rasm).
5. Mediator va retseptorning o'zaro ta'siri natijasida ion
o'tkazuvchanligi o'zgaradi PostSM: Na + kanallari
ochilganda, depolarizatsiya; K + yoki Cl - kanallarining
ochilishi giperpolyarizatsiya(3 -rasm, 5).
6 ... Depolarizatsiyadan so'ng, postsinaptik sitoplazmada
biokimyoviy jarayonlar tetiklanadi (3, 6 -rasm).
7. Retseptor vositachidan ajralib chiqadi: ACh
atsetilxolinesteraza ta'sirida vayron qilinadi (AChE, 3. 7 -
rasm).
Formaning boshlanishi
shuni e'tiborga oling mediator odatda ma'lum bir kuch va
davomiylikka ega bo'lgan retseptor bilan o'zaro ta'sir
qiladi... Nega kurar zahari? Kursning harakatlanish joyi
aynan AX sinapsidir. Curare asetilkolin retseptorlari bilan
mahkamroq bog'lanadi va uni mediator (ACh) bilan o'zaro
ta'siridan mahrum qiladi. Somatik nervlardan skelet
mushaklarigacha qo'zg'alish, shu jumladan frenik asabdan
asosiy nafas olish mushaklariga (diafragma) AX
yordamida uzatiladi, shuning uchun kurare mushaklarning
bo'shashishiga (bo'shashishiga) va nafas olishning
to'xtashiga olib keladi (bu o'limga olib keladi) ).
Keling, asosiyini ta'kidlaylik kimyoviy sinapsda
qo'zg'alishni o'tkazish xususiyatlari.
1. Qo'zg'alish kimyoviy vositachi - vositachi yordamida
uzatiladi.
2. Qo'zg'alish bir yo'nalishda uzatiladi: PreSmdan
PostSMgacha.
3. Kimyoviy sinapsda sodir bo'ladi vaqtincha
kechikish hayajonlanish paytida, shuning uchun sinaps
bor past qobiliyatlilik.
4. Kimyoviy sinaps nafaqat mediatorlar, balki boshqa
biologik faol moddalar, dorilar va zaharlar ta'siriga juda
sezgir.
5. Kimyoviy sinapsda qo'zg'alishning o'zgarishi sodir
bo'ladi: PreSMda qo'zg'alishning elektrokimyoviy tabiati
sinaptik pufakchalarning ekotsitozining biokimyoviy
jarayoniga va mediatorning o'ziga xos retseptorga
bog'lanishiga davom etadi. Buning ortidan PostSMning
ion o'tkazuvchanligi o'zgaradi (shuningdek,
elektrokimyoviy jarayon), u postsinaptik sitoplazmada
biokimyoviy reaktsiyalar bilan davom etadi.
Asosan, qo'zg'alishning ko'p bosqichli uzatilishi muhim
biologik ahamiyatga ega bo'lishi kerak. E'tibor bering, har
bir bosqichda qo'zg'alish jarayonini tartibga solish
mumkin. Vositachilar sonining cheklanganligiga qaramay
(o'ndan bir oz ko'proq), kimyoviy sinapsda sinapsga
keladigan asabiy hayajon taqdirini hal qilish uchun keng
sharoitlar mavjud. Kimyoviy sinapslarning umumiy
xususiyatlari asab va ruhiy jarayonlarning individual
biokimyoviy xilma -xilligini tushuntiradi.
Endi postsinaptik fazoda sodir bo'ladigan ikkita muhim
jarayonga to'xtalib o'tamiz. Biz ACSM ning PostSM
retseptorlari bilan o'zaro ta'siri natijasida depolarizatsiya
ham, giperpolyarizatsiya ham rivojlanishi mumkinligini
qayd etdik. Mediatorning hayajonli yoki inhibitiv
bo'lishini nima aniqlaydi? Mediator va retseptorning
o'zaro ta'siri natijasi retseptor oqsilining xossalari bilan
belgilanadi(kimyoviy sinapsning yana bir muhim
xususiyati - PostSM unga keladigan qo'zg'alishga nisbatan
faol). Asosan, kimyoviy sinaps - bu dinamik shakllanish,
retseptorni o'zgartirib, qo'zg'alishni qabul qiladigan
hujayra unga ta'sir qilishi mumkin keyingi taqdir... Agar
retseptorning xossalari shunday bo'ladiki, uning mediator
bilan o'zaro ta'siri Na + kanallarini ochadi,
keyin PostSMda vositachining bitta kvantini ajratish
mahalliy potentsialni rivojlantiradi(nerv -mushak
sinapsida u oxirgi plastinkaning miniatyura salohiyati -
IPPC deb ataladi).
PD qachon paydo bo'ladi? PostSM (qo'zg'atuvchi
postsinaptik potentsial - EPSP) qo'zg'alishi mahalliy
potentsiallarning yig'indisi natijasida yuzaga keladi.
Ajratish mumkin yig'ish jarayonlarining ikki turi...
Da vositachining bir nechta kvantlarini ketma -ket
tanlash xuddi shu sinapsda(suv va tosh eskiradi) paydo
bo'ladi vaqt
a
i xulosa... Agar vositachilar kvantlari bir
vaqtning o'zida chiqariladi turli xil sinapslarda(neyron
membranasida bir necha ming bo'lishi mumkin) fazoviy
yig'indisi... PostSM membranasining repolarizatsiyasi
asta-sekin sodir bo'ladi va PostSM mediatorining
individual kvantlari chiqarilgandan keyin bir muncha vaqt
yuksalish holatida bo'ladi (sinaptik potentsial deb ataladi,
4-rasm). Ehtimol, shu tarzda, sinapsni o'rganish sodir
bo'ladi (ma'lum sinapslarda transmitter kvantlarining
chiqarilishi membranani transmitter bilan hal qiluvchi
ta'sir o'tkazish uchun "tayyorlash" mumkin).
Kimyoviy sinapslar yirigi ancha keng (10—40 nm)
va yukori elektr karshiligiga ega bulgani uchun elektr
impulslar utishiga tuskinlik kiladi. Impulslar bu tusikdan
maxsus kimyoviy vositachi — mediator yordamida utishi
mumkin. Oldindan sintezlanib kuyilgan mediator
aksonning presinaptik oxiridagi sinaptik pufakchalarda
saklanadi. X,ar bir pufakchada 20 mingga
yakin mediator
molekulasi bor
, bu mikdor mediatorning bir kvantini
tashkil kiladi. Nerv impulslarining aksonning sinaps oldi
oxirlariga etib ke-lishi, pufakchalar yorilib, mediatorni
sinaps yirigiga ajralishiga sabab buladi. X,ozir mediator
deb ataladigan moddalarning kimyoviy tuzilishi xar xil.
Atsetilxolin, dofamin, noradrenalin, serotonin, gistamin
mediatorlarning monoamin guruxini tashkil kiladi. Ba’zi
aminokislotalar xam mediator rolini utaydi. Bularga
GAMK (gamma-aminomoy kislota), glutamin kislota,
glitsin va taurin kiradi. Bu moddalarning xammasi musbat
zaryadli azot atomiga ega. Organizmda keng tarkalgan
ATF ning xam mediatorlik kobiliyati bor. Oxirgi vaktda
anchagina neyropeptidlarni xam (AKTG, endorfin,
enkefalin,
R
modda va boshkalar) mediatorlar, deb
xisoblashayapti. Sinapslar kuzgalishni uzidan utkazish
uchun zarur bulgan mediatorga karab xolinergik,
adrenergik, GAMK — ergik, serotoninergik va
boshkalarga bulinadi. Bir neyron odatda bitta mediatorni
sintezlaydi. Ammo bu koidadan mustasnolari xam bor: bir
neyron ikkita mediator moddani sintezlab, undan
foydalanishi mumkin (atsetilxolin+ATF, yoki
atsetilxolin+peptid). Ba’zi bir sinapslarda presinaptik
mebranani postsi-naptik membrana bilan boglab turuvchi
juda ingichka tolalar topilgan. Tolalar mediator
molekulalarini sinaps yirigidan utish
tezligini boshkarib
turadi
, degan taxmin
Kuzgalishning sinapsdan utishida postsinaptik
membranada joylashgan mediatorlarga sezgar
retseptorlarning axamiyati katta. Dar kaysi mediatorning
maxsus retseptori bor. Ular ichida atsetilxolinga sezgir
xolinoretseptor kuprok tekshirilgan. Aloxida olingan
xolinoretseptor membranani teshib utgan beshta
murakkab oksil molekulalari yigindisidan iborat. Bu
molekulalar yonma-yon zich kilib aylana shaklida
taxlangan beshta kalamga uxshaydi. Oksil — kalamlar
urtasida ionlar, masalan, natriy utishi mumkin bulgan
kanal bor. Sinapsdan utadigan impulslar bulmaganida,
kanal yopik turadi. Retseptor yigindisidagi ogbisharning
sinaps yirigiga karagan uchida atsetilxolin bilan uzaro
boglanadigan ikkita kontakt maydoncha mavjud. Sinapsga
etib kelgan impuls ta’sirida ajralgan atsetilxolin
molekulasi sinaps yirigidan utib, kontakt maydonchaga
yopishadi, Sinapsdan yakka impuls utayotgan vaktda
8000 xolinoretseptor ishga tushadi. Natijada ion kanali
ochilib, xujayra ichiga karatilgan natriy okimi
jadallashadi. Bu okim 1 ms davom etadi, kanal berkiladi,
kontakt maydonchadan uloktirilgan atsetilxolinni
xolinesteraza fermenti bir zumda parchalab tashlaydi.
Kuzgalishning kimyoviy sinapsdan utish boskichlari
kuyidagicha. Aksonning presinaptik kengayishiga etib
kelgan impuls presinaptik membranadagi kalsiy
kanallarini ochadi. Kalsiy ionlari xujayraaro suyuklikdan
ichkariga, sinaptik pufakchalar joylashgan erga utadi va
pufak- chalarni presinaptik membrana bilan kushilib
yorilishiga sabab buladi. Bir vaktning uzida 100— 200
pufakcha yorilib, sinaps yirigiga 1—2 million atsetilxolin
molekulasi utadi. Atsetilxolin postsinaptik membranadagi
xolinoretseptorlar bilan birikib, ion
kanallarining
ochilishini va juda jadal
, ammo juda kiska
vakt davom etuvchi natriy okimini yuzaga keltiradi. Bu
okim membranani kisman (chegaralangan)
depolyarizatsiyalanishga olib keladi. Bunda kuzgatuvchi
postsinaptik potensial (KPSP) vujudga kela-di. KPSP
kupchilik neyronlarda 5 ms davom etadi, uning
amplitudasi 20 mV dan oshmaydi. Postsinaptik
membranada potensial bilan boglik bulgan (potensial
ta’sirida ochiladigan) natriy va kaliy kanallari yuk.
SHuning uchun bu erda xarakat potensiali shakllanmaydi.
Ammo postsinaptik membranada xosil bulgan KGTSP
neyron membranasining boshka kismlariga tarkalib,
xarakat potensialining ta-rakkiy etishiga olib keladi. Uz
ishini bajarib bulgan me-diatorni maxsus ferment
parchaladdi yoki endotsitoz yuli bilan u sinaptik pufagiga
kaytadi.
Tormozlovchi sinapslarda mediator sifatida GAMK,
glitsin, serotonin va boshka moddalar xizmat kiladi.
Ammo ma’lum mediator, masalan, atsetilxolin bir
sinapsda kuzgalishni rivojlantirsa, boshka bir sinapsda
tormozlanishni tarakkiy ettirishi xam mumkin. Akson
orkali tormozlovchi sinapsga etib kelgan impuls
mediatorning ajralishiga olib keladi. Postsinaptik
membranadagi retseptor bilan mediatorning birikishi kaliy
va xlor kanallarini ochadi. Musbat kaliy ionlarining
xujayralardan chikishi va ayni vaktning uzida manfiy xlor
ionlarining ichkariga utishi membranani
giperpolyarizatsiya xrlatiga olib keladi. Tormozlovchi
postsinaptik potensial (TPSP) ruyobga chikadi. Endi bu
neyronning kuzgaluvchanligi odatdagidan past buladi.
Keltirilgan ma’lumotlar shuni kursatadiki, kimyoviy
sinaps uz vazifasini bir me’yorda bajarishi uchun fakat
mediatorning uzi emas, balki mediator tizimi mavjud
bulishi kerak. Bu tizim uch kismdan iborat buladi: a)
mediatorni sintezlovchi ferment (yoki fermentlar); b)
mediator modsaning uzi; v) mediatorni sinaps yirigidan
yukotuvchi mexanizm (ferment yoki endotsitoz).
Atsetilxolinning mediator tizimini misol kilib olsak,
unga atsetilxolinni sintezlovchi ferment
xolinatsetilaza, atsetilxolinning uzi va uni
parchalovchi ferment xolinesteraza kiradi. Bu
tizimning biror kismi shikastlansa, kuzgalishning
sinapsdan utishi buziladi. Nerv tizimi faoliyatini
kuchli uzgartiruvchi kupgina dorilarning ta’sir
mexanizmi medi-ator tizimining biror kismini
shikastlashdan iborat.
Kimyoviy sinapslarning uziga xos xossalari
kuyidagilardan iborat. Kuzgalishni bir tarafga
presinaptik memb-ranadan postsinaptik membrana
gomon utishi. Kuzgalishning sinapsda tuxtab 5ptipi.
Ana shu tuxtalib utish mediatorning
pufakchasidan
ajralib
, sinaps yirigadan utishi va postsi-naptik
membranadagi retseptorlar bilan birikishiga ketgan
vaktga teng (0,2—0,5 ms). Sinapslarning past
labilligi — ulardan sekundiga fakat 100—150 impuls
utishi mumkin. Nerv tolasining labilligi, masalan,
500-
l
1000 impuls/sekundni tashkil kiladi. Sinapslarda
ularga etib kelgan im-pulslar chastotasi
grasformatsiyaga (uzgarishga) uchraydi. Sinapsga
etib kelgan va undan chikkan impulslar soni odatda
teng bulmaydi. Sinapslarning ba’zi fiziologik faol
moddalarga, dorilarga va zaxarlarga yukori
sezgarligi.
Do'stlaringiz bilan baham: |