Общая микология

Порядок хитридиевые – Chytridiales
Это самый крупный порядок, насчитывающий более 700 видов. Многие из них являются паразитами водных и наземных растений, а также водных беспозвоночных животных. Некоторые виды - сапротрофы на растительных и животных остатках.
Вегетативный таллом: амебоид, ризомицелий. Моно- и полицентрические формы, у которых несколько одноядерных клеток связаны ризомицелием.
Бесполое размножение зооспорами. Половой процесс: изо-, хологамия. Образовавшаяся зигота становится цистой и переносит неблагоприятные условия (зимует).
Типичные представители: Olpidium brassicae – некротрофный паразит, возбудитель корневой гнили, Synchytrium endobioticum –биотрофный паразит, возбудитель рака картофеля.
У рода Olpidium вегетативный таллом – холокарпический амебоид, внутриклеточный паразит. Зооспора перед переходом в клетку-хозяина одевается оболочкой. Половой процесс изогамия.
Цикл развития Olpidium brassicae
Зооспора, находясь в почве в условиях капельно-жидкой воды свободно передвигается с помощью жгутика, достигает поверхности ткани корневой системы, успокаивается и утрачивает жгутик, который втягивается внутрь зооспоры. Зооспора одевается оболочкой, затем ее внутреннее содержимое проникает в клетку-хозяина. Оболочка зооспоры остается на поверхности клетки-хозяина. Амебоид внутри клетки-хозяина разрастается, становится многоядерным. При достижении зрелости амебоид одевается собственной оболочкой и превращается в зооспорангий. На поверхности зооспорангия образуется трубочка с отверстием на конце, она прорывает покровные ткани растения. Вышедшие через отверстие одножгутиковые зооспоры продолжают гаплоидную генерацию.
К концу вегетационного периода зооспоры в зооспорангии функционируют как гаметы, сливаясь вне хозяина (плазмогамия). Образовавшаяся двужгутиковая двуядерная зооспора, найдя в почве клетку-хозяина, переливает свое содержимое внутрь клетки, а затем в ней разрастается и облекается плотной толстой оболочкой (циста). После периода покоя ядра цисты сливаются (кариогамия). Диплоидное ядро делится мейотически, затем следует ряд митозов и формируются одножгутиковые зооспоры, начинающие весной первую генерацию возбудителя. Циста прорастает в зооспорангий.
Установлена связь вирусных заболеваний растений с Olpidium. Гриб играет роль переносчика вируса на здоровые высшие растения. Предполагают, что вирус находится внутри зооспоры гриба и проникает в клетку растения-хозяина через инфекционную трубку.
Цикл развития Synchytrium endobioticum
Синхитриум вызывает появление на клубнях картофеля бугристых наростов. Зооспора садится на поверхность клубня картофеля и переливается в эпидермальную клетку, которая разрастается, а соседние клетки эпидермиса и паренхимы усиленно делятся, причем оболочки их одревесневают. Со временем паразит образует двуслойную оболочку и превращается в летнюю цисту (просорус). Циста образует вырост – сорус, в который переходят протоплазма и ядро. Ядро делится и содержимое соруса распадается на 5-7 многоядерных клеток – зооспорангиев. Число ядер еще увеличивается и образуются зооспоры (около 300 в каждом зооспорангии). От давления разрастающихся соседних клеток зооспорангии выдавливаются из соруса и зооспоры, попадая в почву могут заражать другие клетки клубня и другие клубни. Зооспоры из перезрелых сорусов могут попарно копулировать и образовывать планозиготу. Планозигота заражает хозяина и стимулирует деление его клеток в тангентальном направлении. Оказавшись, таким образом, в глубине, планозигота превращается в зимнюю или покоящуюся цисту, которая непосредственно после мейоза прорастает зооспорами (не образуя соруса). Покоящиеся цисты могут сохранятся в почве до 20 лет.