Общая микология

2. Половой процесс Ascomycota
Характерный половой процесс - гаметангиогамия. Встречаются гомоталличные и гетероталличные виды.
Типичный половой процесс изучен у Руrопета omphaloides. Женский половой орган – архикарп состоит из двух многоядерных клеток: большей – аскогона и отходящей от него вверх меньшей – трихогины, быстро теряющей свое содержимое. Антеридий, одноклеточный и многоядерный, при оплодотворении переливает своё содержимое через трихогину в аскогон, т.о. происходит плазмогамия. Мужские и женские ядра не сливаются, а ассоциируются в пары – дикарионы. Аскогон образует нитевидные выросты, называемые аскогенными гифами, каждая клетка которых содержит дикарион.
Конечная клетка аскогенной гифы загибается в виде крючка, а ядра её дикариона синхронно делятся в месте перегиба (рис. 10). Одна пара ядер остаётся в месте перегиба, а вторая пара разделяется: одно ядро переходит в кончик крючка, а второе — в его основание. Затем возникают две перегородки, отделяющие две одноядерные и одну двуядерную клетку. Две одноядерные клетки сливаются (без слияния ядер), восстанавливая двуядерность базальной клетки, которая в дальнейшем способна повторить указанный цикл. Двуядерная клетка развивается в сумку. Она увеличивается в размерах, вытягивается, ядра дикариона сливаются, затем диплоидное ядро мейотически делится; после чего следует митотическое деление 4 гаплоидных ядер, вокруг которых формируются 8 аскоспор. После многократного повторения этих процессов образуется пучок сумок.

Рис. 10. Половой процесс и развитие сумки у Руrопета 1 – антеридий 2 – архикарп 3 – аскогон (стадия дикариона) 4 – трихогина 5-8 – развитие сумки на аскогенных гифах 5 – кариогамия 6 – мейоз 7 – митоз 8 – формирование аскоспор

Пучок сумок обрастает плотным сплетением гаплоидных гиф, образующих плодовое тело, в котором зрелые сумки защищены от возможных повреждений. К моменту созревания аскоспор тургорное давление в сумке резко возрастает и аскоспоры с силой выбрасываются.
Таким образом, в цикле развития большинства аскомикота чередуются гаплоидная стадия (аскоспора, мицелий, конидии, половые органы), дикариотичная стадия (оплодотворённый аскогон, аскогенные гифы) и короткая диплоидная стадия (молодая сумка с диплоидным ядром). Плазмогамия и кариогамия разделены кратковременной стадией дикариона.
У некоторых сумчатых имеются отклонения от описанного процесса.
Отсутствие стадии дикариона характерно для морфологически наиболее примитивных аскомицетов – пекарских дрожжей (Saccharomyces cerevisiae). Дрожжи сахаромицеты имеют в клетках диплоидные ядра и на богатой сахарами среде размножаются вегетативно — почкованием. При обеднении среды ядро редукционно делится, и клетка превращается в сумку, содержащую 4 гаплоидные споры. Оболочка клетки растворяется, и споры освобождаются. Если они оказываются далеко друг от друга, то начинают размножаться почкованием, если же поблизости, то под влиянием половых феромонов попарно сливаются, причем ядра сливающихся клеток сближаются и также сливаются, после чего вновь образуется диплоидная клетка.
Мицелий небольшого порядка сумчатых грибов (Taphrinales) является дикариотичным. Перед образованием сумок ядра в клетках сливаются и сразу редукционно делятся. После двух делений мейоза происходит еще одно митотическое и формируется сумка с 8 гаплоидными аскоспорами. Выходя наружу, аскоспоры способны размножаться почкованием или образовывать двухъядерные клетки (в результате слияния). Такие клетки могут заражать растения, развивая в их тканях двухъядерный мицелий (мицелиально-дрожжевой диморфизм).