Общая микология

Порядки бластокладиевые – Blastocladiales и моноблефаридовые – Мопоblеpharidales
Виды двух других относительно небольших по объёму и близких порядков, бластокладиевых (Blastocladiales) (50 видов) и моноблефаридовых, (Мопоblеpharidales) (10 видов) представляют дальнейшие этапы морфологической эволюции талломов хитридиомицетов.
Таллом – хорошо развитый макроскопический из неклеточного мицелия, дифференцированный на осевую части, ризоиды и боковые ветви, обычно несущие репродуктивные органы (зооспорангии, гаметангии).
У бластокладиевых половой процесс изо- или гетерогамия и четко выражена смена гаплоидного и диплоидного поколений.
Цикл развития Allomyces (рис. 7)
Виды рода алломицес из Blastocladiales обитают в воде и почве на остатках растений и трупах животных. Мицелий состоит из коротких ветвящихся гиф с перетяжками и ложными перегородками, возникающими на местах перетяжек несептированных гиф с очень широкими порами. В местах таких перегородок на мицелии диплоидного спорофита формируются зооспорангии и коричневатые покоящиеся цисты. При прорастании зооспорангиев образуются диплоидные зооспоры, дающие начало новым спорофитам. При прорастании цист происходит редукционное деление и формируются гаплоидные зооспоры. Они вырастают в гаплоидный гаметофит, по форме и степени развития такой же, как спорофит, но несущий женские и мужские гаметангии, обычно расположенные друг над другом. Женские гаметангии крупнее и не окрашены, мужские мельче и оранжевого цвета. Женские гаметы также крупнее мужских и в отличие от них не окрашены и менее подвижны. Женские гаметы выделяют половой гормон сиренин, привлекающий хемотаксически мужские гаметы. После их слияния образовавшаяся зигота прорастает в диплоидный спорофит. На нем вновь формируются диплоидные зооспорангии с зооспорами и толстостенные красно-бурые покоящиеся цисты или спорангии. Последние, после периода покоя и редукционного деления дают гаплоидные зооспоры, которые дают новое поколение гаметофитов.
У моноблефаридовых половой процесс оогамия. В оогонии формируется одна или несколько яйцеклеток, а в антеридии развивается несколько подвижных одножгутиковых сперматозоидов. Смены поколений нет. Порядок моноблефаридовых в классе хитридиомицеты наиболее высоко организованный по строению таллома и типу полового процесса. Его можно рассматривать как вершину эволюции в группе одножгутиковых грибов и одновременно как тупиковую ветвь, не давшую начала более высоко организованным формам.
Бластокладиевые и моноблефаридовые – водные сапротрофы, живущие на органических остатках в воде. Их мицелий обрастает мелкие веточки, находящиеся в водоёме, трупы насекомых. Отдельные представители порядков являются паразитами водных беспозвоночных, водорослей, водных грибов. Распространены в пресных водоёмах, некоторые обитают во влажной почве.

Рис. 7. Цикл развития Allomyces 1 – выход зооспор (n) из зооспорагия 2 – зооспоры (n) 3 – прорастание зооспоры (n) в мицелий 4 – выход ♀ гамет из гаметангия 5 – выход ♂гамет из гаметангия 6 – слияние гамет 7 – плазмогамия 8 – кариогамия, обазование зиготы 9 – прорастание зиготы (2n) в мицелий 10 – выход зооспор (2n) из зооспорагия 11 – прорастание зооспоры (2n) в мицелий 12 – выход зооспор (n) из зооспорагия после мейоза