Общая микология

Порядок пероноспоровые – Реrоnosроrales
Грибы с хорошо развитым неклеточным мицелием, которые в большинстве случаев ведут паразитический образ жизни на высших растениях. Среди них есть и сапротрофы, поселяющиеся на мертвых растительных и животных остатках, находящихся в воде.
У наиболее примитивных представителей (Pythiaceae) дифференциации мицелия, как правило, не наблюдается. Настоящие гаустории на гифах мицелия имеются, главным образом, у высокоорганизованных представителей (Peronosporaceae, А1buginaceae), тогда как у Phytophthoraceae они еще слабо выражены или отсутствуют.
Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор или конидий. Зооспорангии – овальные, яйцевидные или шаровидные. Зооспоры – почковидные с двумя боковыми жгутиками, перистый направлен вперед, гладкий – назад. Конидии, у большинства видов, образуются на ветвях спорангиеносца (конидиеносца) одиночно, иногда цепочками (Albuginaceae). Спорангиеносцы могут быть разных типов: малодифференцированными, напоминающими гифы мицелия и способными после образования конидий (зооспорангиев) развиваться дальше и давать новые разветвления (Pythiaceae и Phytophthoraceae); но чаще всего они хорошо обособлены от мицелия, имеют свой тип ветвления и не способны к дальнейшему росту. Такие спорангиеносцы (конидиеносцы) выступают наружу через устьица. Спорангиеносцы у видов Albuginaceae развиваются под эпидермисом растения в виде ложа, как правило, они неразветвленные, короткие, булавовидной формы.
Прорастание спор протекает по-разному: либо дифференцируя свое содержимое, они дают начало зооспорам, которые активно передвигаются в воде, и затем каждая формирует мицелиальный росток, либо сразу образуют мицелиальный росток, которым и осуществляется новое заражение. Первый тип прорастания наблюдается у филогенетически более древних представителей порядка (Pythiaceae, частично Phytophthoraceae, а также Albuginaceae), тогда как второй тип характерен для филогенетически более молодых его представителей (Peronospora, частично у Phytophthora). У Phytophthora infestans, в зависимости от условий окружающей среды прорастание может осуществлятся двумя способами.
Встречается и третий тип прорастания, когда содержимое споры выходит наружу в виде голого протоплазматического пузыря, и затем в нем формируются зооспоры (Pythiaceae, Peronosporaceae).
Половой процесс – оогамия. Обычно внутри тканей растения формируется крупный шаровидный оогоний и на том же мицелии возникают удлиненные антеридии. В каждом оогонии формируется одна или несколько оосфера, которые после оплодотворения одеваются многими оболочками и превращаются в ооспоры, наружные оболочки которых могут иметь гладкую, бугорчатую или сетчатую поверхность.
Прорастает ооспора чаще всего после перезимовки, либо с образованием тонкостенного зооспорангия, либо спорангиеносца (конидиеносца) с зооспорангиями (конидиями), либо сразу мицелиальным ростком, внедряющимся в ткань питающего растения.
Особенностью большинства переноспоровых является их узкая специализация, при которой каждый вид гриба может развиваться только на одном виде растения-хозяин (Sclerospora поражает злаки, Plasmopara – зонтичные и виноградовые, Albugo – крестоцветные), хотя встречаются виды и с широкой специализацией (Pythium паразитирует на корнях сеянцев древесных пород и рассаде свеклы, капусты, огурца, табака, кукурузы). Представители пероноспоровых вызывают гниение пораженных тканей, образование пятен на пораженных листьях, сопровождающихся появлением налета белого, серого или фиолетового цвета (ложная мучнистая роса), а для некоторых представителей характерно (Albuginaceae) образование белых выпуклых пустул (белая ржавчина), что влечет за собой отмирание и гибель пораженной ткани и органа растения.
В порядке четко выделяются две эволюционные тенденции:
1. Выход организмов из водной среды к наземному существованию, при этом зооспоры сменяются конидиями. Наземные виды выработали гигроскопические торзионные механизмы распространения спор. Древовидные спорангиеносцы под влиянием небольшого изменения влажности воздуха способны к вращению вокруг длинной оси, при этом созревшие конидии сбрасываются с ветвей и подхватываются токами воздуха.
2. Совершенствование облигатного паразитизма с узкой специализацией отдельных видов. Возникают гаустории, открытое спороношение сменяется закрытым – спорангиеносцы развиваются не на поверхности листа, а между эпидермисом и кутикулой, используя последнюю как барьер, защищающий гриб от внешних воздействий.