Общая микология

2. Отдел Плазмодиофоромикота – Plasmodiophoromycota
Отдел объединяет облигатных паразитов высших растений, имеющих плазмодий, располагающийся внутри клеток пораженных растений и вызывающий обычно гипертрофию (увеличение в размерах) клеток хозяина. В цикле развития присутствует гаплоидный и диплоидный плазмодий. Плазмодий представляет собой голый участок цитоплазмы, способный к амебоидному движению и заглатыванию твердых частиц. В определенный период развития плазмодий распадается на споры. Споры переносят период покоя – т. е., являются покоящимися спорами или цистами.
Отдел включает класс Plasmodiophoromycetes с единственным порядком Plasmodiophorales, и содержит одно семейство Plasmodiophoraceae. Наибольшее значение имеет вид Plasmodiophora brassicae, паразитирующий на корнях диких и культурных крестоцветных во многих странах мира, вызывая большие корневые опухоли – килу.


Цикл развития Plasmodiophora brassicae
Весной, после перезимовки покоящиеся споры (цисты) прорастают с образованием одной или двух первичных зооспор (n) с двумя неравными жгутиками (рис. 4). Длинный жгутик направлен назад, короткий - вперед. Прорастание происходит в почве при наличии капельножидкой влаги. Зооспора достигает корневого волоска, прикрепляется и втягивает жгутики, прокалывает клетку хозяина своеобразным цитоплазматическим шипом и цитоплазма гриба проникает в корневой волосок. Далее образуется молодой гаплоидный многоядерный плазмодий. Он не проникает глубоко в ткани корня и не образует опухоль. Этот плазмодий позднее разделяется на многочисленные одноядерные участки (сегменты), каждый из которых становится гаметангием. В отдельно взятом гаметангии осуществляется митоз и формируются гаметы (вторичные зооспоры), которые выходят из корневых волосков в почву и здесь, при наличии капельножидкой влаги (во время дождя), они копулируют между собой с образованием диплоидной планозиготы. Она передвигается, теряет жгутики и превращается в диплоидную амебу, которая заражает паренхимные клетки корня, переливая в них свое содержимое. В паренхиме коры образуется диплоидный плазмодий, вызывающий гипертрофию тканей. После периода роста плазмодия следует мейотическое деление ядер и плазмодий распадается на гаплоидные покоящиеся споры, покрытые прочными хитиновыми оболочками (цисты). В виде этих цист плазмодиофора зимует в растительных остатках. Цисты сохраняются в почве в течение 3-7 лет.
Жизненный цикл Plasmodiophora brassicae проходит в трех местах: в почве, в корневых волосках и в паренхимных клетках корня. В связи с тем, что наиболее благоприятными для развития слизевика являются слабо кислые значения рН, одной из мер борьбы может быть увеличение щелочности (известкование) почв. Сохранению инфекции в почве способствуют сорняки из семейства крестоцветных (пастушья сумка, сурепка, дикая редька, полевая горчица и др.), следовательно, необходима своевременная борьба с сорняками.

Рис. 4. Цикл развития Plasmodiophora brassicae. 1 – циста 2 – зооспора 3 – внедрениие зооспоры в корневой волосок 4 – формирование плазмодия (n) 5-7 – формирование зооспорангиев (гаметангиев) 8 – зооспорангий (гаметангий) 9 – зооспоры 10 – гаметы 11 – планозигота 12 – внедрение зиготы в клетку коры корня 13 – плазмодий (2n) 14 – формирование цист